Li ANNALES D ES SCIENCES NATURELLES 9 e HUITIEME SERIE ZOOLOGIE i^ix-s Droits de traduction et de reproduction réservés. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE C M P R E N A N T I/ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIKE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME I PARIS MASSON ET C ie , ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1905 CORBEIL. — IMPRIMERIE ED. Ï9 e ANNÉE. — IX e SÉRIE T. I. N° 1. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE ET PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS I.A DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME 1. — N° 1 PARIS MASSON ET C ie , ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vi c ) 1905 Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. Ce cahier a été publie en mai 1905. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tieghem. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Edmond Perrier. L'abonnement est fait pour 2 volumes" gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ; 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections : Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {Rare). Deuxième série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Troisième série (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Quatrième série (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Cinquième série (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Sixième série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Septième série (1885 à 1894,. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Géologie, 22 volumes 330 fr. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS Par RÉMY PERRIER CHARGÉ DE COURS A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE PARIS Le présent mémoire devait à l'origine n'avoir pour objet que l'étude des Holothuries recueillies par les missions chargées, en 1882-1883, d'explorer l'Amérique Australe. 11 n'est pas inutile de rappeler brièvement quelles étaient ces missions, afin de bien définir l'origine des animaux dont nous allons faire la description. L'une de ces missions, placée sous la direction du comman- dant Fleuriais, avait pour but l'observation du passage de Vénus dans les environs de Santa-Cruz (côte orientale de la Patagonie). M. Lebrun, préparateur au Muséum d'histoire naturelle (1), lui avait été rattaché comme naturaliste, afin de recueillir des échantillons de la faune de cette région, alors fort peu connue. 11 était d'ailleurs seul chargé de ce service. La mission, partie, le 20 juillet 1882, de Bordeaux, s'embarqua à Montevideo sur le navire le « Volage » qui avait pour chef le commandant lngouiîe et pour second le lieute- nant Pradier, et alla s'installer à Santa-Cruz. L'autre mission, beaucoup plus importante au point de vue de l'histoire naturelle, avait pour objet l'étude hydrogra- phique et l'établissement de la carte de la région du Cap Horn. Elle était dirigée par le commandant Martial, comman- (I) C'est à M. Lebrun que nous devons les quelques détails historiques que nous résumons ici. ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 1 2 REMY PERR1ER dant de la « Romanche », et se divisa tout de suite en deux groupes. La mission à terre, sous la direction du lieute- nant de vaisseau Courcelles-Seneuil, s'installa dans la baie Orange; le D 1 ' Hyades y était chargé de l'histoire naturelle et avait pour adjoint M Sauvinet. La mission à bord restait sur la « Romanche », chargée de relever l'hydrographie des îles; elle possédait comme naturaliste M. le D r Hahn. M. Lebrun, qui accompagnait au début la mission du pas- sage de Vénus, ne resta que peu de temps avec elle à Santa- Cruz. Il la quitta le 12 décembre 1882, et gagna à cheval Punta-Arenas. Là, il fit sa jonction avec la mission du Cap Horn et partit le 20 février 1883 sur la « Homanche », avec la mission à bord. Le 20 mai, il débarqua de nouveau et resta dans les mêmes parages jusqu'au l el septembre suivant. De nombreuses Holothuries ont été recueillies par ce naturaliste dans les séjours successifs qu'il fit seul sur les côtes de cette région. Quelques autres ont été récoltées par MM. Willems et Rousson, chargés, en 1891, d'une mission zoologique à la Terre de Feu. J'ai été amené par la suite à étudier d'autres Holothuries, provenant de la Nouvelle-Zélande, et se rattachant par consé- quent à la Faune antarctique. Toutes proviennent d'envois faits par Filhol, qui avait été adjoint à une autre mission chargée d'observer, en 187 4, le passage de Vénus à la Nou- velle-Zélande. A la suite d'une communication préliminaire relative à ces dernières Holothuries, je reçus du professeur Emile von Marenzeller, l'offre très obligeante de m'envoyer, à titre de comparaison, quelques spécimens du Musée de Vienne. J'acceptai avec empressement, et comme j'avais exposé à mon très aimable correspondant quelles étaient mes intentions au sujet du travail que je publie aujourd'hui, il voulut bien m'envoyer, à plusieurs reprises, d'autres Holothuries antarc- tiques du Musée qu'il dirige, pour en faire l'étude. J'y trouvai un certain nombre de formes intéressantes, les unes nou- velles, les autres fort utiles pour la comparaison avec les spécimens déjà étudiés par moi. Je lui exprime ici tous mes HOLOTHURIES ANTARCTIQUES ô remerciements. J'ai pu, grâce à lui, examiner le plus grand nombre des espèces antarctiques, et donner à ce travail une extension qu'il ne devait pas avoir dans le principe. La faune antarctique a déjà fait l'objet d'un certain nombre de travaux, et, dans un mémoire assez récent, Ludwig (98) a donné, pour le groupe des Holothuries, une synthèse com- plète et précise des résultats obtenus jusqu'à lui, et auxquels il a lui-même pu beaucoup ajouter. Je n'aurai le plus sou- vent qu'à renvoyer à ce travail de Ludwig, pour ce qui a rapport à la bibliographie. Depuis, il n'y a guère à signaler que la note préliminaire ([u'Hérouard (01) a consacrée aux Holothuries de l'Expédition antarctique belge. Ces études successives antérieures expliquent pourquoi on ne trouvera ici qu'un nombre assez restreint d'espèces nou- velles ; mais, grâce à l'excellent état de conservation de la plupart des individus du Muséum, grâce au nombre relative- ment grand de spécimens par lesquels beaucoup d'espèces sont représentées, j'ai pu préciser beaucoup de points inté- ressants, et j'espère que ce petit mémoire aura quelque utilité pour l'étendue de nos connaissances de la faune antarctique. En particulier, pour la plupart des espèces, les sclérites seuls ont été jusqu'ici figurés; les animaux eux-mêmes n'avaient ja- mais été représentés et cependant, pour beaucoup d'entre eux, l'aspect extérieur est assez caractéristique. J'ai jugé utile en conséquence de figurer toutes les espèces dont les individus étaient assez bien conservés pour fournir des renseignements intéressants. J'étudierai successivement : l°Les espèces patagoniennes ; 2° Les espèces de la Nouvelle-Zélande. Je suivrai, pour chacune de ces parties, l'ordre systéma- tique que j'ai indiqué dans mon mémoire sur les Holothuries du « Travailleur» et du « Talisman » (02, p. 288-298). J'ai réuni dans cette élude les Holothuries du Muséum de Paris et celles du Musée de Vienne ; j'ai placé simplement entre crochets [ ] ce qui a rapport à ces dernières. 4 RÉMY PERRIER Voici la liste systématique des espèces dont l'étude figure dans ce travail : I. — HOLOTHURIES DE PATAGONIE SOUS-CLASSE I. — PEDATA Ordre I. — Aspidochirota. Famille : Synallactid^e. Pa^es 1. Synallactes Moseleyi. (Théel) Rémy Perrier 6 Famille : Holothuriid/e. 2. Stichopus (? Holothuria) patagonicus. Rémy Perrier 11 Ordre II. — Dendrochirota. Famille : Cucumariid.e. 3. Cucumaria tabulifera. Rémy Perrier 17 4. leevigata. Verrill 22 5. — leonina. Semper 25 6. — parva. Ludwig 29 7. ïhyone spectabilis. Ludwig 32 8. — Lechleri. Lampert 35 9. Psolidium convergens. (Hérouard) Rémy Perrier 38 10. — dorsipes. Ludwig 48 11. Psolus antarcticus. Philippi 55 12. — squamatus, var. segregatus. Rémy Perrier 59 SOUS-CLASSE II. — APODA Ordre I. — Anactinopoda. Famille : Molpadiid.e. 13. Trochostoma violaceum. (Studer) Théel 65 14. Caudina rugosa. Rémy Perrier 66 15. Caudina pigmentosa. Rémy Perrier 69 Ordre II. — Paractinopoda. Famille : Synaptid.e. 16. ïrochodota purpurea. (Lesson) Ludwig 7fr 17. Chiridota contorta. Ludwig 77 18. — Pisanii. Ludwig 79 19. — Marenzelleri. Rémy Perrier 79 11. — HOLOTHURIES DE LA NOUVELLE-ZÉLANDE. SOUS-CLASSE I. — PEDATA Ordre 1. — Aspidochirota. Famille : Holothuriid/e. 1 Stichopus mollis. Hutton 83 HOLOTHURIES ANTARCTIQUES Ordre II. — Dendrochirota. Famille : Cucumahiirx. Pa<*es 2. Cucumaria alba. (Hutton) Lùdwig 8î*> 3. Filholi. Rémy Perrier 88 4. Huttoni. Dendy 93 5. ocnoides. (Dendy) Ludwig 90 6. brevidentis. (Hutton) R. Perrier 110 7. Pseudopsolus macquariensis. (Dendy) Ludwig lit 8. PhyHophorus anatinus. Rémy Perrier 112 • SOUS-CLASSE II. - APODA Ordre I. — Anactinopoda. Famille : Moi.padiid.e. 9. Caudina pulchella. nov. sp 117 10. — coriacea. Hutton, var. brevicauda, nov. var 121 Ordre II. — Paractinopoda. Famille : Synaptid.e. 11. Trocbodota dunedinensis. (Parker) Ludwis: 123 I. — HOLOTHURIES DE LA RÉGION PATAGONIENNE. Synallaetes Moseleyi (Théel, 1886) R. Perrier, 1902. Synonymie. — 1886. Stichopus Moseleyi. Théel (86, p. 165-167. PI. X, fig. 19 et 20). 1806. Bathyplotes Moseleyi. Osterc.rex (96, p. 11). 1901. Bathyplotes Moseleyi. Sluiter (01, p. 32)? 1902. Synallaetes (?) Moseleyi. R. Perrier (02, p. 339). 1904. Synallaetes Moseleyi. R. Perrier ;04', p. 13). Mission du Cap Horn. — St. n° 177. — Entre Pile Navarin et File Hoste. — Deux individus. J'ai déjà indiqué (02, p. 339 et p. 349 [en note]) les raisons qui me font rattacher cette espèce au genre Synallaetes et non pas au genre Bathyplotes , comme le font Ostergren et Sluiter. Ces auteurs n'ont d'ailleurs pas vu cette espèce, et ne se déter- minent que d'après la description de Théel. L'examen des échantillons du Cap Horn me confirme pleinement dans mon opinion et lève pour moi tous les doutes que j'avais cru devoir conserver encore par prudence, avant d'avoir vu moi- même l'animal, qui n'a jusqu'ici été étudié que par Théel sur plusieurs individus provenant de la côte ouest de l'Amérique du Sud. Le faciès général est tout à fait celui des Synallaetes et ne rappelle pas les Bathyplotes typiques, qui sont beaucoup plus spécialisés. Les deux individus du Cap Horn sont en assez mauvais état de conservation, surtout l'un d'eux, qui est fortement macéré, et qui a agglutiné à sa surface une foule de corps étrangers, débris de polypiers, de Rryozoaires, grains de sable ; une ophiure même s'est fortement attachée à sa surface et a profondément imprimé ses bras dans le tégument. L'autre individu, mieux conservé, m'a permis une étude plus précise, dont les résultats concordent sensiblement avec les données de Théel, et les complètent sur plus d'un point. Le corps, long de 70 millimètres, subcylindrique, a une face ventrale aplatie, bien distincte de la face dorsale, mais elle ne constitue nullement une sole de reptation caractérisée, comparable à ce qu'on trouve chez les Bathyplotes ; aucun HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 7 rebord marginal différencié ne la limite extérieurement, et cette l'ace ventrale se continue avec la dorsale, sans aucune démarcation nette. Les appendices ambulacraires sont de trois sortes : 1° des pédicelles ventraux, de forme ordinaire ; 2° des papilles dor- sales, cylindriques, allongées: 3° puis d'autres appendices, de forme spéciale, que Théel signale comme des tubercules blanchâtres, peu élevés, « low whitish warts », et qui exis- tent aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale. Théel n'a décrit que fort brièvement ces organes ; il ne se prononce même pas sur leur valeur morphologique ; cette valeur n'est pas douteuse ; ils correspondent manifestement à des appendices ambulacraires, et on voit nettement par trans- parence l'orifice qui conduit dans leur cavité; mais au lieu de faire saillie au dehors sous la forme d'une mince tige cylin- drique, comme les pédicelles normaux, ils se présentent comme de petites protubérances très basses, à contour régu- lièrement circulaire, ne paraissant pas rétractiles, mais se ter- minant par une forte ventouse musculeuse, ayant en moyenne 1 millimètre de diamètre, plus large que la ventouse termi- nale des pédicelles. Ainsi constitués, ces appendices sont presque identiques à ceux que Ludwig (94, p. 28) a décrits dans son Synallacte.s senigma, sous le nom de pieds adhésifs (« Saugfiisschen »). Leur ventouse, très développée, laisse en effet supposer que ces organes servent à assurer plus efficace- ment la fixation de l'animal aux pierres et aux objets voisins. Ces « pieds adhésifs » n'ont été jusqu'ici signalés que dans des cas très rares. Ludwig, qui les a décrits pour la pre- mière fois, dans le Synallaetes senigma, rappelle que Théel a décrit des appendices semblables dans son Stichopus Pour- talesii, du « Blake », espèce mal connue^ qui est très certai- nement une Synallactidée et sans doute même un Synal- laetes. Le Synallaetes Moseleyi vient s'ajouter aux deux précé- dents et clôt la liste des Holothuries à pieds adhésifs. Ces trois cas sont, jusqu'ici, les seuls connus ; peut-être vaudrait- il la peine de mettre en évidence un caractère aussi net et aussi remarquable, en réunissant ces trois espèces dans un genre spécial. 8 RÉMY PERRIER Toujours est-il que l'existence des pieds adhésifs chez le Synallactes Moseleyi rapproche étroitement cette espèce du Synallactes œnigma, l'une des deux espèces qui ont conduit Ludwig à constituer le genre Synallactes. Ainsi se trouve encore confirmée l'exactitude de la place générique que j'ai assignée à cette espèce. La face ventrale présente, comme nous l'avons dit, des pédicelles normaux et des pieds adhésifs. Ces deux sortes d'ap- pendices sont localisées sur les radius, et leur ensemble forme, sur chacun des trois ambulacres ventraux, une large bande longitudinale : 1° Sur Yanibulacre impair il existe deux rangées de pieds complètement rétractés, et ne se distinguant que par leur petite ventouse terminale, plus foncée que le tégument voisin. Les deux rangées sont assez distantes l'une de l'autre (elles sont séparées, dans la région moyenne du corps, par un inter- valle de 4 millimètres) ; elles sont bien nettes en arrière et dans la région moyenne du corps, mais je n'ai pas bien pu les suivre en avant, sans doute en raison du mauvais état de cette région, mais aussi parce que les pédicelles y sont plus clairsemés et se perdent au milieu des pieds adhésifs. Les pieds adhésifs qui accompagnent les pieds sont assez nombreux dans cet ambulacre, où les principaux d'entre eux forment aussi deux rangées longitudinales, placées chacune en dehors de la rangée de pieds correspondante. Ces deux rangées de pieds adhésifs sont distantes de 5 mm ,5 dans la région moyenne du corps, et les ventouses, dans chacune d'elles, sont séparées de leurs voisines par un intervalle de i mm ,o à 2 millimètres. En outre de ces pieds adhésifs sériés, s'en peuvent voir 'd'autres, irrégulièrement épars et d'ailleurs peu nombreux. 2° Sur les ambulacres latéraux, existent également deux rangées de pédicelles, mais qui, en certains points, ne forment qu'une rangée en zigzag. Ces pieds occupent le bord de la sole ventrale, ou sont insérés à peu de distance de celui-ci, qui d'ailleurs, comme dans tous les Synallactes, n'est que fort vaguement marqué. Des pieds adhésifs nombreux, semblables à ceux de l'ambu- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES V ïacre impair, accompagnent ces pédicelles, mais tons sont insérés extérieurement par rapport à la double rangée de pieds, c'est-à-dire du côté de l'interradius dorso-latéral correspon- dant, sur la paroi latérale du corps. Ils correspondent aux « Flankenfusschen » du Synallactes œnigma. Ces pieds adhé- sifs peuvent se retrouver d'ailleurs sur toute l'étendue de IFig. A. — Synallactes Moseleyi : — 1. table à 4 rayons : — 2. table à 8 rayons (4 rayons dédoublés); — 3, stade initial de la formation d'un disque à S rayons, montrant son origine à partir d'un corpuscule cruciforme dont les bras se bifurquent; — 4, table vue de profil ; — 5, 6, spicules arciformes des tentacules. l'interambulacre dorso-latéral, quelques-uns arrivent même jusqu'aux radius dorsaux ; mais aucun ne se voit sur l'interambulacre impair. 3° Enfin les radius dorsaux portent, non plus des pieds, mais des papilles cylindriques courtes, d'environ 2 millimètres de long, et espacées dans une môme rangée d'au moins 5 milli- mètres. Chaque radius en présente une rangée bien nette, avec seulement l'indication d'une seconde rangée, formée par quel- ques papilles éparses au côté externe de la rangée principale. L'un des individus présente nettement 20 tentacules ; ceux de l'autre exemplaire, étant complètement rétractés, 10 RÉMY PERRIER sont plus difficiles à compter d'une façon précise ; j'en ai vu 17, mais je ne puis pas affirmer qu'il n'y en ait pas davantage. Les sclérites inclus dans le tégument y sont fort clairsemés. Ils se présentent sous la forme décrite par Théel : des tables (fig. A, 1-4), dont le disque est formé par de longues baguettes rayonnant autour du centre. Ces baguettes sont élar- gies et perforées à leurs extrémités qui s'unissent parfois à leurs voisines, de façon à former un disque annulaire plus ou moins incomplet. Le nombre des baguettes varie de 4 à 8 ; mais le type 4 domine ; quand il y a 8 baguettes, elles se dis- posent fréquemment par couples de 2 ; d'ailleurs l'origine du sclérite est toujours une croix, dont les branches peuvent par- fois se bifurquer tout près de la base (fig. A, 3), La colonne qui s'élève au centre du disque est très variable ; elle est générale- ment formée de 4 colonnettes (fig. A, 4), insérées chacune près de la base du bras correspondant, et unies entre elles de fnçon variable; quelquefois même elles sont complètement soudées du côté de l'axe, sans perdre pour cela leur individualité. Les pieds adhésifs ne présentent pas de sclérites spéciaux; la plupart même n'en montrent aucun. Théel dit y avoir vu et ligure un disque terminal rudimentaire, réduit à quelques trabécules réticulées. Dans tous ceux que j'ai examinés, j'ai trouvé la ventouse dépourvue de tout squelette. Les pieds ventraux offrent quelques sclérites, mais fort peu, à peu près identiques à ceux du tégument. La ventouse présente par contre un volumineux disque perforé, sans aucun bâtonnet arciforme de renforcement à sa périphérie. Les papilles dorsales sont les parties les plus riches en sclérites, mais ceux-ci sont toujours de la même forme que ceux du tégument général. Dans les tentacules, n'existent que des sclérites arciformes épineux (fig. A, 5 et 6). Le squelette m'a paru, en résumé, beaucoup plus réduit et beaucoup plus uniforme que cela ne semble résulter de la description de Théel. Simple variation individuelle sans doute, les grandes lignes de la description étant tout à fait concor- dantes. Au point de vue de l'organisation intérieure, je signalerai HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 1 I l'existence de deux buissons de tubes génitaux, divisés en deux paquets; les follicules, arrivés à maturité (l'individu examiné est une femelle), sont très longs : ils atteignent 42 millimètres, et ne présentent que de 2 à o branches, très longues elles-mêmes, partant tout près de la base. Je n'ai, pas plus que Théel, réussi à voir ï anneau calcaire. Il existe une seule vésicule de Poli, en forme de long fuseau, brièvement pédoncule, dont la longueur totale est de 17 millimètres. Les rubans musculaires radiaux sont indivis. Enfin, il existe deux organes arborescents , partant d'un tronc commun ; ils ont l'un et l'autre une longueur de 31 millimètres, et sont constitués par un large boyau allongé, portant latéralement de courtes vésicules, généralement disposées par groupes de 2 à 5, et surtout abondantes le long des deux génératrices opposées. Ces organes sont, l'un et l'autre, libres de toute connexion avec l'appareil circulatoire. Les vésicules tenta- culaires sont absentes. Stichopus ;'? Holothuria patagonicus, Rémy Perrier. (PI. I, fig. 1 à 3). 1904. Holothuria [?] putagonica. R. Perrieu. Bull. Mus. d'Hisl. Hat., p. 13. Mission du passât:»' de Vénus, 1882 : M. Pradier. ■ — Patagonie, Santa-Cruz. — lin seul individu. Étant donnée l'extrême rareté des représentants de la sous- famille des HoLOTHuniiu.E dans la région Antarctique, l'exis- tence de cet unique individu présente un très réel intérêt. Malheureusement, s'il me parait appartenir à une espèce nouvelle, il ne m'est pas possible de le déterminer rigou- reusement. L'animal a bien gardé son faciès général et ses caractères extérieurs; il paraît au premier abord bien con- servé ; mais il a énucléé la plus grande partie de ses viscères, et de plus les sclérites calcaires ont complètement disparu ; je n'ai pu en trouver trace, ni dans le tégument, ni dans les appendices ambulacraires, ni dans les tentacules. Tout me fait croire, d'ailleurs, que cette absence n'est pas réelle, mais résulte d'une dissolution due à l'impureté de l'alcool, car l'anneau calcaire qui, lui, n'a pas entièrement disparu, 12 RÉMY PERRIER paraît cependant avoir été partiellement corrodé : le calcaire qui le forme est extrêmement friable, et je n'ai pu en faire qu'une étude incomplète; en outre, j'ai pu observer, quoique en très petites quantités, les cristaux qui se forment toujours aux dépens des sclérites, quand ceux-ci ont été dissous, et qui restent fixés aux téguments, cristaux que je connais bien, pour les avoir trop souvent observés sur les Holothuries du « Travailleur » et du « Talisman ». Je suis donc convaincu que les sclérites existaient dans cette Holothurie, bien qu'ils y fussent peu abondants. Le corps est cylindrique, long de 53 millimètres, avec un diamètre moyen de 13 millimètres environ. L'animal porte l'indice d'une très forte contraction de la partie postérieure de son corps ; cette partie postérieure est en effet très rigide; le tégument, très épais, y atteint 3 min ,5, tandis qu'il est au contraire très mince dans la région anté- rieure, qui est apparemment à l'état d'extension maximum. La contraction a été si forte, que les muscles longitudinaux ont été détachés de l'anneau calcaire ; ils ne s'étendent que sur les deux tiers postérieurs du corps. La teinte générale de l'animal est d'un brun verdâtre très foncé ; les appendices ambulacraires ont au contraire une cou- leur verdâtre clair qui s'étend sur le tégument tout autour de leur base. Aussi la face ventrale, dont les appendices ambu- lacraires sont plus nombreux, paraît-elle, dans son ensemble, beaucoup plus claire que la face dorsale. Les appendices ambulacraires sont despédicelles sur la face ventrale et des papilles sur la face dorsale. Pédicelles et papilles sont assez distinctement sériés. Les pédicelles ventraux (pi. 1, fig. 2), longs de 2 millimètres, larges d'un demi-millimètre, ont la forme ordinaire d'une petite lige cylindrique, terminée par une ventouse; ils sont tous à l'état de demi-extension. Ils se disposent suivant quatre bandes longitudinales bien séparées, mais couvrant dans leur en- semble la plus grande partie de la face ventrale : les deux bandes médianes appartiennent au radius impair; elles sont séparées l'une de l'autre par un petit intervalle dépourvu de pieds, qui devient indistinct dans les régions où la contraction HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 13 est très forte, mais se voit assez nettement ailleurs. En arrière, chaque bande de l'ambulacre impair comprend 2 ou 3 pieds de front ; mais, dans la région antérieure, qui est à l'état d'exten- sion, les pédicelles paraissent se disposer de façon à former seulement deux lignes presque régulières, une de chaque côté du radius. Cette différence de disposition paraît due unique- ment à l'état variable de la contraction du tégument ; la con- traction diminue les distances longitudinales, mais exagère au contraire l'écartement transversal des pieds, et élargit la bande qu'ils forment dans leur ensemble. Chaque bande latérale de pédicelles dépend de l'ambu- lacre latéral correspondant, auquel on doit également rat- tacher une rangée de papilles dorsales. Pour ne parler en ce moment que des pédicelles, ces pédicelles latéraux forment, sur chaque côté de la sole ventrale, une large bande qui en compte 5 ou 6 au moins de front (2 ou 3 seulement dans la. région antérieure en extension). Tous les pédicelles ventraux sont, sauf la ventouse termi- nale, qui est d'un jaune un peu brun, colorés en verdâtre clair, et cette teinte s'étend en une tache basilaire sur le tégument qui entoure la base du pied ; d'autres taches se voient aussi sur le tégument dans l'intervalle des pieds d'une même bande ; cette nuance plus claire permet de distinguer assez nettement à première vue les bandes couvertes de pédicelles des inter- valles nus qui les séparent, intervalles colorés en brun foncé. Les papilles dorsales (pi. I, fig. 1) sont alignées suivant six rangées très nettes : quatre d'entre elles correspondent aux deux radius dorsaux, tandis que les deux rangées marginales dépendent, comme nous l'avons déjà dit, des radius latéraux. Les papilles de chaque rangée sont environ au nombre de 25. Elles sont coniques, terminées en pointe mousse, et prennent leur insertion sur des protubérances verruciformes, assez larges, mais peu élevées. Les papilles et leur tubercule basilaire sont d'un gris verdâtre, tranchant nettement sur le fond très sombre du tégument. A l'inverse des pédicelles, les papilles sont presque toutes rétractées, sauf aux extrémités antérieure et postérieure du corps. A l'état d'extension, elles ont les mêmes dimensions 14 RÉMY PERRIER que les pédieelles, leur forme seule est différente ; les tuber- cules basilaires n'ont pas moins de 2 millimètres de diamètre. Les tentacules, dévaginés, sont au nombre de 20 ; leur disque est très profondément découpé, en plusieurs secteurs, eux- mêmes très abondamment ramifiés (pi. I, fig. 3). Voici les quelques traits relatifs à l'anatomie interne que, malgré l'énucléation des viscères, j'ai pu observer. \1 anneau calcaire est formé de pièces presque complètement soudées entre elles, de forme très simple, sans prolongements antérieurs ni postérieurs. A son bord antérieur s'insèrent les vésicules tentaculaires, en forme de tubes cylindriques droits, longs de 3 millimètresà peu près, et formant par leur ensemble une sorte de frange très régulière. Un canal du sable, contourné en hélice, et terminé par un assez volumineux madréporite ( décalcifié ici) méandriniforme, libre dans la cavité générale, s'insère sur la ligne médio-dorsale de l'anneau ambulacraire. Il existe deux vésicules de Poli, en forme d'assez longs tubes cylindriques étroits, un peu plus minces à la base, se termi- nant en pointe et enroulés en spirale à leur extrémité. L'une d'elles est placée dans l'interainbulacre ventral gauche, l'autre dans le radius latéral droit. Chaque radius porte deux volumineuses colonnes musculaires charnues, faisant fortement saillie dans la cavité générale, de part et d'autre du vaisseau radial correspondant. Comme je l'ai dit déjà, ces piliers charnus ne se voient que dans la région postérieure du corps, et se terminent en avant toutes au même niveau, à 13 millimètres environ de l'anneau calcaire, par une extrémité conique. Je ne puis interpréter cette disposition que par le fait qu'il y a eu une rupture à l'insertion du muscle sur l'anneau calcaire, rupture due à la brusque contraction de ranimai capturé, et à la suite de laquelle la partie antérieure devenue libre s'est étendue à nouveau. Tous les viscères ont disparu, sauf la portion antérieure de l'appareil digestif et un très petit fragment du poumon gauche, resté adhérent encore au réseau vasculaire de l'anse récur- rente de l'intestin. Les organes génitaux ont été complètement éviscérés. Par contre, un paquet d'organes de Cuvier est resté adhérent à la paroi évaginée du cloaque. Ce sont des filaments HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 15 longs et minces, non ramifiés, mais s 'unissant souvent entre eux à leur base sur une longueur plus ou moins grande par une lame conjonctive. Quelle est la position zoologique de cette espèce ? La pré- sence des vésicules tentacnlaires, les relations du poumon gauche avec l'appareil vasculaire ne laissent aucun doute sur le fait qu'elle appartient à la famille des Holothuriiile (s. stricto). L'éviscération complète des follicules génitaux rend au contraire très incertaine la position générique. Dune part, la différence très grande des papilles dorsales et des pédicelles ventraux, la répartition de ces derniers suivant trois bandes ambulacraires, paraîtraient devoir indiquer le rattachement de notre espèce au genre Stichopus. Mais, d'autre part, ces mêmes caractères peuvent exister dans le genre Holothuria ; de plus, la forme générale cylindrique, le peu de différenciation de la sole ventrale, et surtout l'existence d'organes de Cuvier, rares chez les Stichopus, très fréquents dans le genre Holothuria, feraient pencher la balance de ce dernier côté. La question reste donc tout à fait douteuse, et ne pourra être tranchée que par l'examen de nouveaux individus, présentant leurs organes génitaux intacts. Le nombre des espèces de la famille des Holothuriid^e (s. str.) qui ont été mentionnées dans les régions antarctiques est des plus restreints. Si nous mettons à part le Stichopus mollis Hutton (= St. sordidus Théel) de la Nouvelle-Zélande, dont nous parlerons plus loin, on ne trouve dans la littéra- ture que les espèces suivantes : 1° Holothuria pardalis Selenka, signalé par Ludwig (87, 111, p. 26) aux îles Falkland. Mais il importe d'ajouter que c'est une espèce subtropicale, dont l'existence à une station si méridionale paraît tout à fait exceptionnelle. D'ailleurs, Ludwig lui-même incline aujourd'hui (98, p. 5, note) à" considérer ce.tte provenance comme douteuse et résultant d'une erreur d'étiquette. T. Stichopus torvus Théel, a été dragué par le « Challenger » dans les parages de Valparaiso. Mais nous sommes loin là des 10 RÉMY PERRIER régions antarctiques et je ne mentionne cette espèce que pour mémoire. 3° Reste le Slichopiïs fusais, que Ludwig signale comme une espèce antarctique. C'est lui qui l'a décrite en 1874 (74, p. 21-22) sur un exemplaire provenant des côtés de Patagonie, et sans doute de la côte ouest de Patagonie, ajoute-t-il dans un examen plus récent qu'il en a fait (98, p. 5). Deux autres individus, étudiés dans ce dernier mémoire, proviennent l'un de Mazatlan (côte ouest du Mexique), l'autre de Machalilla (Equa- teur). Ces deux stations paraissent confirmer la détermination d'un quatrième individu, dragué par le « Blake » à San Diego (Californie) et que Théel avait appelé avec doute Stichopus fusais (86 2 , p. 5). Il résulte de cette énumération que tous les individus de Stichopus fusais décrits jusqu'ici appar- tiennent au Pacifique, tandis que l'espèce qui nous occupe en ce moment vient de l'Atlantique (Santa-Cruz). En outre, le centre géographique du Stichopus fusais paraît bien plutôt subtropical ; le seul individu méridional est l'individu type ; il est d'ailleurs à noter que l'indication d'ori- gine « Patagonie » est bien vague, si l'on considère que le plateau de Patagonie s'étend au nord jusqu'au 41° de lat. sud. Rien ne prouve par conséquent que cet individu appartienne à la région antarctique. Notre espèce patagoniais est donc à coup sûr beaucoup plus méridionale. Indépendamment de cette différence dans l'origine, notre espèce présente avec le Stichopus fusais des différences anato- miques assez considérables. Si la face ventrale — bien que Ludwig n'en ait pas donné de figure — paraît présenter quelque analogie dans les deux espèces, la face dorsale est bien diffé- rente. Les papilles y sont, d'après la première description de Ludwig, dépourvues d'arrangement en rangées longitudi- nales (1) ; Théel décrit lui aussi les papilles dorsales comme éparses — « scattered over the dorsal ambulacra as well as interambulacra, so that they do not présent an arrangement in rows, except along each side of the body, wer.e they form a (1) Toutefois, dans son plus récent mémoire, il mentionne une indication d'alignement, — « Andeutung einer Anordnung in Làngsreihen » — sur la région postérieure HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 17 simple row ». — Nous sommes, on le voit, bien loin de la sériation si régulière de ces mêmes papilles dans le Stichopus (? Holothuria) patagonicys. 11 faudrait, pour être définitivement fixé, connaître les organes génitaux et les corpuscules calcaires. Mais, jusqu'à plus ample informé, nous ne pouvons que considérer noire espèce comme distincte de celles qui ont été jusqu'ici décrites. Cucumaria tabulifera Réray Perrier, 1904. (Pi. I, fig. 4 et :; et pi. m, Gg. 1 à i:;.) R. Perrier, Bull. Mm. d'Hist. nat., t. X, 1004, p. 14. Mission du Cap Hom. — Dr. 108. — Raie Franklin. — 1 individu. M. Lebrun, 1883. — Punta-Arenas. — 1 individu. Ces deux individus, appartenant très nettement à la même espèce, m'ont permis d'en faire une étude assez complète. Le corps est allongé, ovoïde, s'amincissant peu à peu à l'extrémité postérieure, légèrement atténué en avant. L'exem- plaire provenant de Punta-Arenas est long de 20 millimètres, large de 6 millimètres. La plus grande partie de ses viscères internes ont été énucléés ; on ne trouve plus trace de la bouche, du pharynx, des tentacules, de l'anneau calcaire. Il ne persiste qu'un certain nombre de tubes génitaux et quelques fragments des organes arborescents. Par contre, l'autre individu (pi. 1, fig. 4) est beaucoup plus complet. Sa longueur est de 23 millimètres, son diamètre transversal maximum de 9 millimètres. Le pharynx est entièrement dévaginé sur une longueur de 10 millimètres, qui viennent s'ajouter aux 23 millimètres de la longueur du corps. Ce pharynx se termine par la couronne des 10 tentacules, petits, mais abondamment ramifiés, dont les deux ventraux sont beaucoup moins développés que les autres. Les pédicelles sont localisés exclusivement sur les radius, où ils forment des rangées très caractérisées; ceux des ainbu- laores ventraux sont notablement plus nombreux que ceux du bivium. Tandis que, sur cette dernière face, les pieds se pré- sentent, dans la largeur de l'ambulacre, sur 2-4 rangs, ils se ANN. SG. NAT. ZOOL. I, 2 18 RÉMY PERRIER disposent, sur la face ventrale, suivant 4-6 rangs dans chaque radius. Dans tous les radius, les pieds sont répartis en deux bandes placées de part et d'autre du vaisseau radial corres- pondant, et ces deux bandes sont séparées par un intervalle nu, qui est particulièrement net sur les ambulacres du bivium, mais qui se voit aussi assez bien, au moins par endroits, sur ceux du trivium. 11 n'y a, dans le tégument général, qu'une seule espèce de sclérites (pi. III, fig. 1 à 6) : ils consistent exclusivement en des tables bien caractérisées et très développées. Dans sa forme typique (pi. III, fig. J et 2), la table est subrectangulaire, avec les angles arrondis : elle porte 8 trous, disposés en 3 rangées parallèles, à savoir : 2 plus gros placés symétrique- ment, de façon à former une rangée moyenne, et de part et d'autre de celle-ci, une rangée terminale de trois perforations plus petites. Dans quelques tables (pi. III, fig. 3), d'autres petites perforations accessoires viennent se placer en dehors des deux grandes perforations principales, et tendent à former autour de celle-ci avec les 6 petites perforations normales un cercle complet; la table tend alors à prendre un contour circulaire, festonné. La tige (pi. III, fig. 4 et 6) est formée de deux colonnettes qui s'implantent aux deux extrémités de la travée séparant les deux grosses perforations; elles convergent l'une vers l'autre, limitant une ouverture triangulaire. La couronne enfin qui surmonte la tige est constituée par un très grand nombre de pointes allongées formant un bouquet touffu, d'ailleurs inégalement développé ; dans le cas le plus simple, les pointes se disposent en deux groupes, correspondant chacun à une colonnette et d'autant plus nettement séparés l'un de l'autre que ces pointes divergent vers l'extérieur (pi. III. fig. 1 et 4). A un second stade de complication apparaissent d'autres pointes entre les deux groupes précédents, formant avec eux une couronne circulaire de 15 à 25 piquants (pi. III, fig. 3). Enfin d'autres pointes peuvent apparaître dans l'inté- rieur de cette couronne, et l'ensemble de toutes ces pointes forme alors une touffe serrée (pi. III, fig. 2 et 6). Les sclérites des pieds (pi. III, fig. 7-9) dérivent de ceux que HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 10 nous venons de décrire, mais ils sont notablement modifiés et rappellent beaucoup ceux que Ton rencontre dans les pédi- celles de beaucoup de Thyone. Ce sont encore des laides, mais le disque en est très allongé dans le sens de l'axe déterminé par les deux colonnettes de la lige. La partie centrale du disque, de forme elliptique, est percée de 4 trous, deux plus grands de chaque côté de l'axe, deux plus petits en croix avec les précédents ; cette partie centrale se prolonge de part et d'autre en deux processus étroits et allongés, dont l'extrémité se dilate parfois et porte une ou plusieurs petites perforations. La table dans son ensemble est fortement recourbée, la conca- vité étant tournée, bien entendu, vers l'axe du pédicelle (pi. 111, fig. 9). La disposition de ces tables par rapport au pédicelle qui les porte est toujours transversale. Au côté convexe s'in- sère la tige, formée, comme celle des sclériles cutanés, par deux colonnettes convergeant l'une vers l'autre. Ces colonnettes sont moins massives que celles des sclérites du tégument et l'ouver- ture du triangle qu'elles limitent est notablement plus large. La couronne qui termine la tige est formée d'un certain nombre de pointes longues et mousses, mais moins nombreuses que dans les tables du tégument; de plus, cette couronne, au lieu d'être circulaire, est allongée, comme tout le reste du sclérile, dans le sens de l'axe. Au sommet du pédicelle, les tables cessent d'exister et sont remplacées par des plaques perforées assez irrégulières se disposant en cercle autour du disque terminal treillissé qui soutient la ventouse terminale. Celui-ci est bien développé. La membrane tégumentaire qui revêt le pharynx est dénuée de tout corpuscule calcaire sur la plus grande partie de son étendue. Ce n'est qu'à la base des tentacules qu'on trouve quelques rares sclérites (pi. III, fig. 10 et 11), rappelant les sclérites des tentacules, en forme de larges plaques perforées irréguïières, portant les quatre mailles primaires accompa- gnées d'autres irrégulièrement distribuées. Tout le pourtour est orné de petits processus très courts, se renflant presque immédiatement en une sorte de bouton peu rende. D'autres tubercules perliformes analogues se voient épars sur la surface extérieure, le long des travées qui forment le sclérite. 20 RÉMY PERRIER La tige des tentacules est soutenue par de longs spicules (pi. III, fig. 15), perforés de mailles irrégulières et présentant sur leur pourtour des processus pointus ou à peine élargis à leur extrémité. Au contraire les ramifications ultimes des ten- tacules présentent des plaques plus ou moins larges, perfo- rées et entièrement bordées de processus courts et renflés en perle à leur extrémité (pi. III, fig. 12-14). L'anneau calcaire (pi. I, fig. 5) est formé de dix pièces, qui ne s'articulent que sur une très petite étendue, ou peut-être même sont tout à fait séparées ; les interradiales (/) sont lan- céolées, pointues en avant, légèrement élargies et tronquées en arrière; les radiales (i?) sont également terminées en pointe en avant, mais elles sont triangulaires, et se ter- minent en arrière par deux longs prolongements, qui se disposent de part et d'autre du canal radial correspondant. Les radiales ont 6 mm ,5 de largeur, les interradiales 2 mm ,5 seulement. Les muscles rétracteurs du pharynx (pi. III, fig. 5, m) ont une longueur de 15 millimètres; leur partie antérieure est renflée en massue aplatie, longue de 6 millimètres, large de 2 millimètres, tandis que leur partie postérieure s'amincit en forme de filament très allongé. Ils viennent s'insérer sur les •parois du corps à 15 millimètres de l'extrémité antérieure (abstraction faite bien entendu du pharynx). Un seul canal du sable, terminé par un madréporite libre dans la cavité générale et assez volumineux. Une seule vésicule de Poli, en forme de long boyau légère- ment renflé en son milieu; elle a 5 millimètres de long et se trouve logée dans l'interradius ventral gauche. L'appareil génital est formé de deux buissons de tubes géni- taux, placés à droite et à gauche du mésentère dorsal. Ils aboutissent à ce mésentère à environ 12 mm ,5 en arrière de l'anneau ambulacraire. Les tubes sontsimples, rarement bifur- ques, longs en moyenne de 14 millimètres. Les deux organes arborescents partent d'une base com- mune; ils sont l'un et l'autre très allongés et présentent de très nombreux rameaux très fins, eux-mêmes très ramifiés en branches linéaires, à peine renflées à leur extrémité. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 2\ La forme des sclérites calcaires qui a fourni le nom de Cucumaria tabulifera, forme qui rappelle beaucoup ce que l'on voit chez les Holothuria, est fort rare dans le genre Cucu- maria, mais se retrouve cependant dans quelques espèces. Ces sclérites ressemblent plus particulièrement à ceux du C. falcata Sluiter (01), et du C. chiloensis Ludwig. C'est avec cette dernière que la ressemblance est le plus frappante; Ludwig (86) l'a fondée sur un spécimen incomplet provenant de l'île Chiloé, sur la côte ouest de l'Amérique du Sud, c'est- à-dire non loin du détroit de Magellan. C'est donc avec le C. chiloensis qu'il convient de comparer notre espèce. Les différences sont les suivantes : l'individu de Ludwig, beaucoup plus petit, n'a que 9 millimètres. Les deux extrémités du corps sont relevées vers le haut, c'est-à-dire que l'Holothurie est recourbée en U ; chaque ambulacre ne porte qu'une double rangée de pieds — « Die ... Fïisschen sind in fiinf wohl ausgepràgten Doppelreihen angeordnet », — dis- position très différente de celle que représente notre figure. Les corpuscules calcaires sont très semblables dans les deux cas; cependant, dans C. chiloensis, les tables n'ont que quatre trous (rarement huit) ; tandis que dans C. labulifera, elles ont presque toutes huit trous, ou davantage, dont deux beaucoup plus grands que les autres ; de plus, si j'en juge par les figures de Ludwig, les épines de la couronne sont moins nombreuses et moins fortes. Mais, en somme, c'est dans la disposition et le nombre des pieds ambulacraires que réside le caractère différentiel le plus important. A la rigueur, il ne serait pas impossible, étant donnés la petite taille de l'animal décrit par Ludwig et le peu de déve- loppement de son appareil génital, que le C . chiloensis ne soit qu'un jeune immature, dont C. labulif'era représenterait la forme adulte, complètement développée. 22 RÉMY PERRIER Gucumaria lœvigata Verrill, 1876. Synonymie : Cucumaria serrata Théel (86), p. 73-75. Littérature : Ludwig (98, p. 32) [Donne la littérature antérieure]. Hérouard (01, p. XLIV). Mission du Gap Horn. — Station 4. — 50°52' S.; 66°45' 0. — 1 individu. Station 29 6. — Baie Orange. — 8 individus. Station 104. — lies Falkland. — 3 individus. Station 140. — Baie Bourchier, 149 mètres. — 1 indiv. Station 176. — Bade de Corée. — 11 individus. M. Lebrun (1883). — Punta-Arenas. — 5 individus. Soit en tout vingt-neuf individus. Tous sont de petite taille. Ils ont de 7 à 18 millimètres de long; un seul atteint 25 mil- limètres, encore parait-il à l'état d'extension forcée. Son aspect grêle contraste en effet avec la forme renflée ou ovoïde des autres échantillons. Dans tous les cas, nous sommes loin de la dimension moyenne de 115 à 120 millimètres, donnée par Ludwig. Aucun d'eux ne présente de vestiges de poches incu- batrices, sans doute à cause de leur jeune Age. L'arrangement des pieds est très constant. Ils sont toujours localisés sur les radius, où ils se disposent sur deux rangs. Us sont, en général notablement plus serrés dans les ambulacres ventraux que sur les radius dorsaux et paraissent alterner dans les uns et dans les autres d'une rangée à l'autre du même radius. Mais en raison de leur plus grande densité sur les ambulacres ventraux, l'alternance s'observe plus difficilement sur ces derniers que sur ceux de la face dorsale, où on peut les décrire comme insérés sur un seul rang en zigzag. Sur un individu même, dans une région où l'extension est particulière- ment grande, les ambulacres dorsaux paraissent s'insérer vrai- ment sur un seul rang. Mais c'est exceptionnel, au moins pour les animaux conservés en alcool. Hérouard (01) désigne sous le nom de C. lœvigata un indi- vidu de 7 millimètres de long, n'ayant qu'un rang de pieds dans tous les radius, et où les pieds dorsaux sont si clairsemés qu'il n'y en a que 8 ou 9 sur chaque ambulacre. Je n'ai sur aucun de mes individus, dont beaucoup ont une taille compa- rable, une semblable disposition. Ton joui s, sur la plus grande HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 23 longueur au moins des ambulacres, j'ai trouvé deux rangs de pieds, et leur nombre, même dans les ambulacres dor- saux, est considérablement plus grand. Voici d'ailleurs les nombres moyens que j'ai comptés sur divers individus; dans chaque formule, le premier nombre est le nombre moyen des pieds dans les ambulacres ventraux, le second correspond au nombre moyen des pieds dans les ambulacres dorsaux : Individu de 10 millimètres 39 — 2X 11 — 60 — 56 18 — 32 — 27 12 — 60 — 33 Encore faut-il remarque!' que ces nombres même sont des nombres minimums, parce que certains pieds, cachés dans les plis dus à la contraction, passent facilement ina- perçus. Les corpuscules calcaires, tous semblables, ou du moins de même type, sont conformes à la description de Ludwig: des plaques perforées en forme de losange allongé, avec des per- forations plus ou moins nombreuses, et de volumineux tuber- cules dans les intervalles de celles-ci. L'une des extrémités se prolonge en un processus épineux de forme assez variable. Ces corpuscules ont environ de 150 à 200 y. ; ils présentent une disposition un peu plus compliquée que celle que Ludwig a décrite dans les individus typiques; tous mes individus sont en effet des jeunes, comme l'attestent leur petite taille, et Ludwig a montré que les sclérites étaient, chez les jeunes, fort différents de ceux des adultes et notablement plus com- pliqués. La chose est vraiment fort nette, et de semblables modi fications se représentent fréquemment dans nombre d'espèces d'Holothuries; mais malgré les différences signalées, il n'en reste pas moins que les sclérites d'un même individu aux divers âges, ici comme dans tous les cas observés, se rattachent toujours au même type de structure. Ces variations n'infirment aucunement, je ne saurais trop insister à ce sujet, la valeur considérable qu'ont les sclérites au point de vue systématique pour la définition des espèces. Sans doute, il ne faut pas leur prêter une attention exclusive; mais il serait plus grave de 24 RÉMY PERRIER tomber dans l'excès contraire, et de négliger trop la considé- ration des corpuscules calcaires. Au point de vue de la répartition géographique, Ludwig déclare que « l'aire de distribution de l'espèce [Cite. lœvigata] s'étend depuis 9° au nord des îles Falkland, et depuis la Géorgie du Sud dans la direction de l'Est, à travers la région antarctique de l'Atlantique et de l'Océan Indien ; elle est fré- quente aux îles Marion, Croset, Kerguelen et Heard... Son aire géographique est par conséquent fort différente de celle de C. leonïna... Elle manque en effet aux Falkland et à la pointe sud de l'Amérique, tandis que C. leonina n'existe ni à la Géorgie méridionale, ni dans les îles antarctiques de l'Océan Indien. La limite entre les zones de distribution des deux espèces passe à peu près entre les îles Falkland et la Géorgie méridionale ». Cette opposition des deux zones n'est nullement exacte, comme le montre l'énumération des stations donnée en tête de cet article ; le C ueumaria lœvigata non seulement se trouve aux Falkland et sur la pointe sud de l'Amérique, mais cette espèce s'y rencontre même assez communément, puisqu'elle a été rapportée de six stations assez éloignées les unes des autres, et qu'elle y était représentée parfois par cinq, huit, onze individus. Les aires de distribution des C. leonina et lœvigata ont donc une partie commune assez étendue (1). [Un individu du Musée de Vienne, qui était réuni, sous le nom de C. dubiosa, avec un échantillon véritable de C. leonina, appartient réellement à C. lœvigata. Il provient aussi du détroit de Magellan, sans autre détermination plus précise du lieu d'origine.] (1) D'ailleurs Smith (79, p. 271) mentionne déjà le Cucumaria lœvigata sui- tes côtes de Patagonie, sans toutefois préciser davantage la localité. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 2a- Cucumaria leonina Semper, 1808. (PL l, fig. 6 et 8.) Synonymie : Cucumaria dubiosa Semper (68), p. 237 et 271 . — Saluant Ludwig (74;, p. 10. Ocnus vicarius Bei.l (83), [). 59. Semperia dubiosa Lampert (85), |). loi. — Salmini Lampert 8 5 i , p. 151. Cucumaria mendax Théel 86 1, p. 65. — vicaria Théel (86), p. 102. Littérature : Ludwig (98, p. 36). (Donne toute la littérature antérieure.] Hérouard 01. p. XLlll). R. Perrier, Bull. Mus. d'Hist. nat. de Paris, t. X, 1004, p. 14. Mission du Cap Ilorn : Station 13. — 4 petits individus. Station 29 bis. — Baie Orange, Terre-de-Feu . — 3 indi- vidus. Station 32. — 53°13' S. ; 68°31' O. — 1 individu tris déformé. Station 37. — Baie Orange. — 30 individus diversement contractés, quelques-uns complètement épanouis. — Station 61. — Baie de Nassau. — 1 individu. Station 85. — Baie Orange. — 32 individus. Station 104. — lies Falkland. — 2 individus à pieds ser- rés et épars comme des Thyones. Station 103. — Punta-Arenas. — 1 individu très con- tracté. Station ION. — Baie Franklin. — 1 individu. Station 100. — Baie Élisa. — 1 individu. Station 165. — N.-O. de Veresland. — 1 individu con- tracté, à pieds non visibles. Station 168. — Au S. du canal Washington. — Station 170. — Rade de Corée. — 1 individu. Station 591. — Baie ( (range. — 1 individu très con- tracté. Mission du passage de Vénus et du Cap Ilorn : M. Lebrun (1883). — Punta- Arenas. — 14 individus dont 2 très allongés, d'autres à pieds épars). Le Cucumaria leonina est certainement l'une des espèces les pins communes de la pointe méridionale de l'Amérique du Sud. La collection rapportée par les expéditions du Cap Horn n'en renferme pas moins de quatre-vingt-quatorze individus. Cette Holothurie abonde notamment dans la Baie Orange, où deux dragages seulement en ont rapporté trente et trente- deux exemplaires. La même fréquence a été constatée dans l'exploration du détroit de Magellan par MichaelskiN, qui en a rapporté 26 RÉMY PERR1ER soixante-cinq individus, dont quarante-quatre des îles Falk- land (Ludwig [98], p. 37). Cette espèce est d'ailleurs aujourd'hui bien connue, après les deux descriptions qu'en a données Ludwig, d'abord sous le nom de C. dubiosa (86, p. 14; pi. I, fîg. 1), puis sous le nom de C. leonïna (98, p. 36). Dans ce dernier mémoire, Ludwig donne la synonymie complète de cette espèce, qui a été décrite sous cinq noms différents : C. leonina, Sem- per, 1868; C. dubiosa, Semper, 1868; C . Salmini, Ludwig, 1874; Ocnus vicarhis, Bell, 1883 ; C. mendax, ïhéel, 1886. Suivant Lampert (89) et Ludwig, tous ces termes sont synonymes et cette conclusion me paraît devoir être pleinement acceptée. Hérouard, qui signale cette espèce parmi les Holothuries rapportées parla « Belgica », la désigne sous le nom de ïhéel, C. mendax; mais la description succincte qu'il donne ne fournit aucun argument pour en revenir à la distinction des deux noms. Il est à croire simplement qu'il n'a pas eu connais- sance de l'identification faite par Lampert. La disposition en . zigzag des pieds sur les ambulacres dorsaux, qui laisse une petite hésitation à Hérouard sur sa détermination, n'a rien d'étonnant, puisque certains individus de notre espèce ont été décrits sous le nom 6? Ocnus. En fait, le point important que je veux ici mettre en lumière est précisément l'extrême variabilité de la disposition des pieds arnbulacraires, variabilité dont j'ai pu me convaincre grâce aux nombreux échantillons que j'ai examinés. Tous les passages existent entre les individus présentant deux rangs de pieds régulièrement disposés sur les ambu- lacres, et d'autres spécimens où les pieds, épars sur le corps, ont une disposition qui rappelle, non point même celle des Semperia de Lampert, mais bien celle des Thyone. J'ai représenté (pi. I, fîg. 6 et 7-8) deux individus appartenant à ces deux types extrêmes et la comparaison de ces figures fait voir, mieux que toute description, l'étendue de la variation individuelle de cette espèce. Dans le plus grand nombre des cas, la disposition est la suivante (fîg. 7 et 8) : Ambulacres dorsaux avec deux rangs de pieds, le plus souvent alternant en zigzag; ambulacres EWLOTHURIES ANTARCTIQUES 27 ventraux avec chacun deux, trois ou même quatre rangs de pieds, les rangées latérales étant plus ou moins incomplètes; les pieds ventraux plus serrés et plus gros que les pieds dor- saux. En outre, à peu près toujours, des pieds dans les inter- radius, mais sporadiques, irrégulièrement placés, et souvent plus petits que les pieds des radius. Très souvent ils sont beaucoup plus nombreux à la partie postérieure, qui apparaît ainsi comme uniformément couverte de pieds épars. 11 n'y a pas de relation rigoureuse entre les dimensions des individus et la disposition de leurs pieds. La variété de celle- ci parait être réellement due à une variation individuelle et non point à une modification survenant dans le développe- ment. De deux individus provenant de la même station, et parais- sant parleur taille assez âgés, l'un, longue 6 centimètres, a les pieds épars, sans sériation évidente; l'autre, long de 5 cm ,4, a au contraire des pieds peu nombreux, presque rigou- reusement alignés sur les seuls ambulacres. A côté d'eux la même station a fourni des individus beaucoup plus petits, à disposition des pieds presque thyoniforme. La considération des corpuscules ca Ici ires est, particulière- ment ici, très précieuse pour la définition de l'espèce. Tandis que les caractères extérieurs ne fournissent pour cela aucune donnée précise, les sclérites montrent au contraire une cons- tance absolue. Ils ont été à plusieurs reprises exactement figurés. Us comprennent toujours : 1° des plaques perforées, allongées, épaisses, couvertes de forts tubercules dans les intervalles des mailles, et se terminant à l'une de leurs extré- mités par un processus mince et atténué, dépourvu de tuber- cules, à bords épineux, et légèrement relevé vers l'extérieur de façon à faire une très faible saillie. Bien que, sur certaines plages, ces sclérites soient assez nettement orientés, et s'im- briquent plus ou moins régulièrement, cette régularité n'est pas absolue, et on ne peut faire entrer en ligne de compte, pour définir l'espèce, le fait d'une orientation véritable de ces corpuscules calcaires. ±° Des boucles presque toujours très régulières, présentant quatre orifices et dix volumineux tubercules perliformes ; ces 28 RÉMY PERRIER boucles sont placées dans la couche profonde du tégument, au-dessous des sclérites précédents. 3° A ces deux formes de sclérites, constamment présentes, il faut ajouter encore une autre forme de corpuscules cal- caires : des plaques robustes, percées de larges trous, et com- prises entre les deux couches de sclérites ci-dessus décrites. Pour ma part, j'ai constamment trouvé ces sclérites, quoique très clairsemés, au milieu du revêtement presque continu formé par les autres. Ludwig dit qu'ils n'existent pas toujours, et Hérouard ne les mentionne pas. Us peuvent en effet passer facilement inaperçus, surtout quand on ne prend pas la pré- caution de faire des préparations du tégument in toto. Les pédicelles sont soutenus par des baguettes de soutien perforées, recourbées en forme d'arc et disposées transversa- lement par rapport à la longueur du pédicelle; l'un des côtés, celui qui est tourné vers la ventouse, présente en général un prolongement à bords épineux, rappelant les processus des sclérites ordinaires, qui s'insère en un point variable de ce côté; ce prolongement peut s'élargir parfois jusqu'à prendre son insertion sur tout le bord correspondant, qui apparaît alors comme épineux sur toute sa longueur. Les bâtonnets arci- f ormes de l'extrémité du pied sont lisses et dépourvus d'épines. La ventouse est soutenue par un disque terminal très bien développé. Vanneau calcaire, de dix pièces, est conforme à la descrip- tion de Ludwig. Les vésicules de Poli sont en nombre variable. J'en ai compté de une à quatre. Il est curieux de signaler ici la ressemblance très grande du C. leonina avec le C. Kœllikeri Semper, de la Méditer- ranée. C'est la même disposition des pédicelles, la même forme de sclérites; la seule différence signalée est la pré- sence d'un estomac masticateur, qui manque à C. leonina. Mais il est permis de se demander si cette différence est bien une différence vraiment spécifique. Certainement, n'était la différence des localités, on aurait depuis longtemps réuni ces deux formes, qui sont, dans tous les cas, extrêmement voisines. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 29 Cucumaria parva Ludwig, 187 4. (PL II, iig. 1 et pi. III, fîg. 16-19.) Synonymie : Semperia parva Lampert (85), p. 152 et (89), p. 833. [?]Cucumaria kerguelensis Théel (86), p. 09. Littérature : Ludvyig (98 , p. 2li [Donne la littérature antérieure complète]. IL Perrier, Bull. Mus. dllisL nat., t. X, 1904, p. 14. .Mission du Cap Horn(1883) : Station 4. — :i(KJ2' S. ; 60°45' 0. — 3 individus. Station 3 1.-53° 15' S.;68°3f Q. — 2 individus. .Station 104. — lies Falkland. — t individu. Station 170. — Canal Franklin. — 1 individu Station 176. — Rade de Corée. — 1 individu. Ces neuf individus se rattachent sans conteste à l'espèce décrite par Ludwig en 1874. Leurs dimensions s échelonnent entre 19 et 31 millimètres et leur taille se rapproche par conséquent de celle des divers spécimens'étudiés par Ludwig (74, 86, 98) et par Lampert (89). Les individus décrits par Théel (86) sous le nom de C. kerguelensis, et que Lampert et Ludwig ont rattachés à C. parva, restent toujours notable- ment isolés des C. parva typiques par leur grande taille, qui atteint 75 millimètres. Le corps est allongé, un peu aminci en avant, atténué et terminé en pointe en arrière. Il est beaucoup moins ramassé que le C. kerguelensis dessiné par Théel. Chez tous les individus, il existe une flexion dorsale, qui donne au corps la forme d'un I (pi. II, fig. 1). Cette courbure est très accentuée, sauf chez l'individu du dragage 170, long de 21 millimètres, où elle est peu développée, quoique cependant encore fort sensible. Chez tous les individus, on peut très nettement distinguer sur chaque radius, deux séries de pieds ambulacraires, et cela aussi bien pour les ambulacres dorsaux que pour les ambulacres ventraux, les pédicelles étant seulement un peu plus serrés et plus réguliers sur les ambulacres ventraux que sur les dor- saux. Sur un échantillon, j'ai compté 53 pieds sériés sur un ambulacre latéral, et 40 pieds sur un ambulacre dorsal. Mais en outre, tandis que les interambulacres ventraux sont complètement nus, les dorsaux présentent toujours un nombre plus ou moins grand de pédicelles, tant sur l'interradius impair 30 RÈMY PERRIER que sur les parties des interambulacres latéraux qui avoisineut les ambulacres dorsaux. Ces pieds ne masquent jamais les rangées radiales; souvent ils se disposent comme pour former une troisième ou une quatrième rangée de part et d'autre des pieds radiaux ; d'autres fois ils n'existent que dans le voisinage des extrémités; le plus souvent ils sont plus petits que les pieds radiaux. Ludwig a remarqué que, chez les jeunes individus, les pieds étaient localisés sur les radius; mais dans tous mes échantil- lons, quelle que soit leur taille, j'ai constaté cette localisation au moins relative des pieds dorsaux. En tout cas, ce n'est que très rarement que j'ai trouvé les pieds dorsaux épars, comme le décrivent Lampert (89) et Ludwig (74), qui comparent leur disposition à celle qu'on voit dans le genre Thyone. [Cette disposition thyoniforme, je ne l'ai même guère ren- contrée que dans un individu du Musée de Vienne, communiqué par von Marenzeller, qui concorde d'ailleurs pleinement pour tout le reste avec les individus du Muséum de Paris, pour le corps courbé en Y, long de 21 millimètres, comme pour les ambulacres ventraux nettement bisériés; les pieds dorsaux sont ici presque tout à l'ait épars ; encore peut-on discerner un alignement sur l'ambulacre dorsal droit; lasériation réapparaît bien nette aux deux extrémités sur tous les radius.] Il existe 10 tentacules, les deux ventraux plus petits. Les sçlérites calcaires sont de deux sortes : 1° des plaques perforées; 2° des petites coupes perforées superficielles. 1° Les -plaques perforées (pi. III, fig. 1 6) sont très nombreuses, au point qu'elles forment en général une véritable carapace,, ne laissant aucun vide entre les sçlérites, qui se recouvrent même plus ou moins par leurs bords. Ces plaques sont un peu plus fortes et un peu plus étendues sur la face dorsale, comme l'ont déjà signalé Ludwig (86) et Théel (86). Mais la différence n'est pas bien considérable. J'ai toujours vu les plaques lisses et dépourvues de tubercules, tant sur leur face externe que sur leur face interne. Ces plaques sont fort irré- gulières, le plus souvent allongées, mais parfois ovales ou même triangulaires. Leur bord est sinueux, présentant parfois des encoches correspondant à des mailles en voie de forma- Ilol.ol liriUKS ANTARCTIQUES 31 tion. Les perforations qu'elles portent sont en nombre tout à fait variable, et leur ordre n'a rien de régulier. 2° Les coupes Ireillissées (pi. III, fig. 17 et 18), qui existent d'une façon à peu près constante dans mes échantillons, correspondent aux corpuscules en X de Ludwig, de Lamperf et de Théel. Les premiers de ces auteurs indiquent bien que ces corpuscules, par soudure des extrémités de leurs bras, se déve- loppent souvent en petites plaques circulaires perforées; mais dans mes échantillons, ce dernier cas est la règle à peu près générale; on y trouve quelques corpuscules en \, qui ne sont que des coupes incomplètes; mais presque tous les corpus- cules superticicls ont la forme de petites coupes, circulaires ou plus souvent elliptiques, très peu profondes -, presque planes ; leur fond est percé de quatre perforations, exceptionnelle- ment trois ou plus de quatre, dont deux un peu plus grandes que les autres. Le bord externe porte de petits processus courts et renflés à leur extrémité; leur nombre est variable : il y en a en moyenne quatorze, soit quatre en face de chaque grande maille, trois en face de chaque petite maille. Ces pro- cessus sont en général fort réguliers, mais quelques-uns peuvent se bifurquer soit dès leur extrémité, soit dès leur base. Je n'ai pu, malgré tout le soin que j'y ai apporté, apercevoir de dents anales. J'ai en vain coupé l'extrémité postérieure, et, après L'avoir éclairci, je l'ai examiné de face par l'orifice anal; je n'ai rien vu qui puisse représenter d'une façon nette ces dents anales, qui ont été signalées cependant à la fois par Ludwig et par Lampert. Est-ce variété individuelle? Est-ce observation incomplète de ma part? Je ne puis le dire. Les pieds sont soutenus par des sclérites identiques à ceux des téguments. Mais vers l'extrémité, les plaques perforées se transforment en bâtonnets irréguliers, courbés en arc ou en V, parfois avec des processus latéraux contournés et anastomosés, et s'élargissant légèrement à chacune de leurs extrémités en une plaque amincie et perforée. La ventouse est soutenue par une plaque terminale bien développée, tant pour les pieds dorsaux que pour les ventraux. La description que je viens de donner s'écarte sur plus d'un point des descriptions données par les auteurs qui m'ont 32 RÉMY PERRIER précédé. Néanmoins, je ne crois pas qu'il puisse y avoir de doute sur l'identité des individus que j'ai étudiés. Quelques- uns des détails que rapportent les auteurs, je les ai retrouvés sur une autre espèce, que je décris plus bas sous le nom de Psolïdïum convergeas. Peut-être y a-t-il eu jusqu'ici confusion entre les deux formes, qui coexistent dans les mêmes parages. Je ne puis pour mon compte que décrire ce que j'ai observé. Thyone spectabilis Ludwig, 1882. (PI. 111, fig. 20-23, et fig. B et C, dans le texte.) Synonymie : Thyone meridionalia, Bell (83), p. 59. Thyone Cunninghami, Bell (83), p. 60. Littérature : Ludwig (98, p. 42). [Donne la littérature antérieure complète.] R. Perrier, Bull. Mus. oVHist. nat., t. X, 1904, p. 1-i. Je rattache à cette espèce onze individus de la collection du Muséum, provenant tous des côtes de Patagonie. Sept d'entre eux ont été rapportés de Santa-Cruz, en 1883, par M. Lebrun, attaché à la Mission du passage de Vénus ; les autres, au nombre de quatre, recueillis par M. le commandant mgouffe, appartenant à la même Mission, ne portent pas d'indication précise de localité ; mais, d'après les renseignements oraux qu'a bien voulu me donner M. Lebrun, ils proviennent aussi de Santa-Cruz. Ils concordent de tous points avec les descrip- tions données par les auteurs. Le corps, très contracté, est presque constamment renflé et plus ou moins ovoïde. La peau est tantôt d'un gris jaunâtre, tantôt plus ou inoins colorée en brun, tantôt d'un brun foncé uniforme. Le tégument est tantôt mince, tantôt plus ou moins épais, ou même coriace. Il n'y a donc pas lieu de faire entrer les caractères du tégument dans la définition de l'espèce. Les pieds sont épars surtout le corps, mais, comme cela a été observé par les auteurs, ils sont beaucoup plus nombreux sur le trivium que sur le bivium. Les tentacules, courts, mais très ramifiés, sont à peu près égaux, et de la même couleur que le tégument général. Les sclérites sont très petits, tous de même nature, mais très variés. Ils consistent en des spicules en forme de bâton- nets droits, ou bifurques à leurs deux extrémités, ou arqués HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 33 par suite de la régression d'une des branches de la bifurcation, ou en forme d'X, les branches de l'X étant elles-mêmes simples, ou bifurquées, ou même un peu ramifiées. Les plus compli- qués se présentent sous la forme d'un bâtonnet aplati, dont chaque extrémité est élargie et percée d'un large orifice : leur forme est alors comparable à celle d'une paire de lunettes ; Fig. B. — Th. spectabilis Ludwi Une portion du tégument pauvre en sclérites. le bord des anneaux lerminaux porte des dents tronquées régulières, qui leur donnent l'aspect de pignons d'engrenage. Ces sclérites sont très diversement serrés suivant les régions du corps d'un même individu, ou suivant les individus. J'ai cru intéressant de représenter deux plages (fig. B et C), l'une très pauvre, l'autre très riche en spicules. Ludwig les a vus même disparaître sur certains points, et c'est une des raisons qui lui font rejeter, à juste titre, je crois, l'espèce nommée par Bell Thyone meridionalis , qui, d'après cet auteur, ne possède de sclérites que dans les pieds ; elle est sans doute fondée sur des Thyone spectabilis particulièrement pauvres en sclérites ; j'avoue cependant n'avoir jamais observé, pour ma part, une disparition aussi complète. ANN. SC NAT. ZOOL. I... 34 REMY PERRIER Vanneau calcaire a la forme décrite par Ludwig : dix pièces sans prolongements postérieurs, mais possédant chacune un prolongement impair antérieur, plus développé sur les radiales que sur les interradiales ; leur longueur totale est ainsi de 7 millimètres pour les radiales, 6 millimètres pour les inter- radiales ; mais on ne trouve plus que 2 mm ,5 entre les bords Fig. C. — Th. speclabilis. — Une portion du tégument riche en sclérites. antérieur et postérieur dans l'intervalle de deux prolongements. Mais ces pièces, qui ont jusqu'ici été décrites comme formées d'un seul tenant, ont en réalité une structure tout autre : chacune d'elles est formée par la juxtaposition de trois pièces calcaires, placées les unes derrière les autres, en file longi- tudinale (pi. III, fig. 20) et unies par de très étroites sutures. Cette disposition est particulièrement nette et visible sur un des individus, qui m'avait frappé tout d'abord par la structure anormale de son anneau calcaire (pi. III, fig. 21). Des pièces intercalaires viennent s'y interposer çà et là entre les pièces normales de l'anneau et déterminent déjà une cer- taine irrégularité. Mais le caractère anormal de cet anneau monstrueux est surtout déterminé par le fait que deux pièces HOLOTHURIES ANTARCTIQUES i!.*) voisines, la radiale et l'interradiale dorsales droites, sont sou- dées l'une à l'autre en une large pièce unique (Rdd -f- lld), bifurquée à.son extrémité, et formée par la réunion de plusieurs articles assemblés en mosaïque. J'ai cru d'abord que ce morcellement était lui aussi anormal ; mais il s'étend à toutes les autres pièces de l'anneau calcaire ; et on le retrouve avec un peu d'attention chez tous les indi- vidus; les pièces de l'anneau calcaire sont partout, sans exception, formées de plaques juxtaposées. C'est donc vrai- ment bien un caractère spécifique. Il existe une seule vésicule de Poli, longue et volumineuse, mais, dans l'individu anormal, j'en ai vu une seconde, toute petite, à peine indiquée, dans l'interradius dorsal droit. Les muscles rétracteurs du pharynx sont particulièrement larges. Sur les individus dont le pharynx est rétracté, ils sont ovales-allongés, presque cordiformes (pi. III, fig. 22), présen- tant à leur base deux oreilles, de part et d'autre de leur insertion au tégument, etse terminant en pointe d'autre part pour s'insérer à l'extrémité du prolongement des radiales. Ces muscles ont o mm ,5 de longueur et 5 millimètres de largeur. Sur les indi- vidus à pharynx dévaginé, l'extrémité inférieure s'allonge en s'atténuant; l'extrémité supérieure s'amincit sans changer de forme (pi. III, fig. 23). Thyone Lechleri Lampert, 1885. Synonymie : Th. Hassleri, Thêel (86 1 , p. 11. Littérature : Ludwig (98), p. 44 (Donne tonte la littérature antérieure . R. Perrier, Bull. Mus.cTtlist. Nat., t. X, 1904, p. 15. Mission du Cap Horn. — St. n° 70. Baie Orange. — 1 individu. L'étude de cet individu unique confirme l'identification du Thyone Lechleri Lampert et du Thyone Hassleri ïhéel, qu'a proposée Ludwig. On sait que cette espèce présente dans ses téguments deux sortes de sclérites calcaires : 1° des disques ronds ou ovales, de petite taille, imperforés ou présentant de petits orifices; -2" de petites coupes treillissées superficielles. Lampert n'avait 36 RÉMY PERRIER vu que les premiers, et Théel, rencontrant en plus dans ses exemplaires du « Blake » les coupes superficielles, avait été amené à créer une nouvelle espèce. Ludwig a reconnu l'identité des deux formes : selon lui, Lampert n'a pas mentionné les petites coupes treillissées, parce que « la couche superfi- cielle de la peau de son exemplaire était enlevée » . En fait, cette lacune dans la description de Lampert reconnaît une autre cause, que met en lumière l'individu du Muséum de Paris. Cet individu, bien que présentant un état de macération assez fâcheux, a conservé toutefois son tégument dans toute son intégrité : or on y observe une très inégale répartition et une variation assez grande des sclérites, suivant qu'on examine la région moyenne du corps ou au contraire les deux extrémités. Dans le tégument de la région moyenne, il n'existe, à peu près exclusivement, que des sclérites discoïdes, très serrés les uns contre les autres, et se disposant en plusieurs couches super- posées. Ces sclérites sont généralement circulaires ou ellip- tiques, imperforés pour la plupart, quelques-uns portant de très petites perforations. Ludwig les a décrits avec assez de détail (98, p. 45 et pi. 11, fig. 26a-g et fig. 28 a- f) pour qu'il n'y ait rien à ajouter à leur sujet. Quant aux coupes superficielles, elles sont, dans la région moyenne du corps, excessivement rares, et ce n'est qu'à la condition de les rechercher avec soin et tout spécialement dans les préparations, qu'on peut çà et là en découvrir une tout à fait isolée. Elles peuvent parfaitement passer inaperçues 4 pour un observateur non prévenu, et c'est sans doute ce qui est arrivé à Lampert. Dans le tégument des extrémités du corps, tant en avant qu'en arrière, les choses changent tout à fait. En premier lieu, on y rencontre en grand nombre des sclérites superficiels pareils à ceux décrits par Théel et par Ludwig. Beaucoup sont encore à l'état primitif, en forme d'étoile à quatre, quelque- fois cinq branches, très fortement concaves extérieurement, chaque branche se terminant par un groupe de deux à quatre épines irrégulièrement disposées. Secondairement, les extré- mités de ces branches s'unissent par des anastomoses allant HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 'M de l'une à l'autre, et on aboutit ainsi à la formation d'une coupe treillissée, mais toujours assez irrégulière. D'autre pari, les sclérites profonds sont encore des disques elliptiques, mais ici presque tous portent des perforations et des perforations assez larges ; il en résulte que l'aspect géné- ral des préparations diffère très notablement de celles de la région moyenne, où dominent les disques imperforés. Mais ce sont les mêmes formations, arrêtées à un état de dévelop- pement différent. Les disques perforés représentent une forme moins évoluée que les disques imperforés, car ceux-ci sont, au début des plaques minces, percées de larges perforations, qui, par apposition de nouvelles quantités de calcaire, s'épais- sissent et voient leurs orifices se fermer progressivement. Au milieu de ces sclérites discoïdes, qui sont complètement dépourvus de tubercules, se voient d'autres sclérites, un peu plus grands, à perforations plus marquées, portant sur leur face externe des tubercules très développés, qui souvent s'unissent par des anastomoses de façon à former un réseau superficiel de trabécules, au-dessus de la plaque proprement dite. Ces plaques sont notablement plus nombreuses à l'extré- mité antérieure, où Théel les a d'ailleurs signalées, mais elles existent aussi en arrière. Elles sont d'ailleurs à peine plus grandes que les disques ordinaires. Ces différences dans les sclérites des diverses régions du corps sont importantes à noter. Elles expliquent les divergences que présentent les descriptions des auteurs. Les pédicelles sont soutenus par des sclérites en forme de bâtonnets perforés, présentant sur l'un de leurs bords des prolongements irréguliers qui manquent au bord opposé. Un disque treillissé, très développé, soutientla ventouse terminale. Le corps de l'exemplaire que j'ai étudié est allongé, tron- qué en avant, atténué longuement en arrière. Il a 9 centimètres de long; sa couleur est d'un brun foncé, grisâtre par endroits. Les pieds ambulacraires, complètement rétractés, ne se dis- tinguent du tégument par aucune différence de coloration. Ils sont épars sur tout le corps, peut-être un peu moins nombreux sur la face dorsale ; les radius sont marqués par des sillons à peine indiqués, mais je n'ai pu discerner nulle 38 RÉMY PERRIER part un véritable alignement des pieds sur les radius, pas plus sur la région moyenne du corps qu'en ayant ou qu'en arrière. L'anatomie ayant été assez complètement faite par Ludwig, je n'ai pas voulu ouvrir l'unique échantillon de la collection du Muséum et ne donnerai pas de renseignement nouveau à ce sujet. Psolidium convergens Hérouard, 1901 (Rémy Perrier, 1904). (PI. II, fig. 2-4 ; fîg. D, E, F, dans le texte.) 1901. Cucumaria convergens. Hérouard. Arch. Zool. Exp. (3), t. IX; p. XXX. 1904. Psolidium convergens. R. Perrier. Bull. Mus. Hist. ISut., t. X, p. 15. Mission du CapHorn. Station 29bis. — Terre de Feu : Baie Orange. — 1 individu. — Station 8a. — Baie Orange. — 1 individu. Punta-Arenas (M. Lebrun, 1883). — 5 individus. Je crois pouvoir identifier ces individus avec celui qui a été décrit par Hérouard sous le nom de Cucumaria convergens, individu qui provient de l'île Navarin, c'est-à-dire des mêmes parages que ceux du Muséum; mais cette espèce se rattache, selon moi, comme je le montrerai plus loin, en raison de sa sole ventrale différenciée, au genre Psolidium de Ludwig. La longueur du corps varie entre 8 mm ,5 et 27 millimètres ; elle est en moyenne de 15 mm ,5. Le corps (pi. II, fig. 2-4) est allongé, atténué en pointe à l'extrémité postérieure ; l'extré- mité antérieure est au contraire cylindrique, et, sur deux individus longs de ll mm ,5 et de 14 mm ,5, dont la couronne tenta- culaire est dévaginée, il se différencie, à cette extrémité, une sorte de cou cylindrique, portant la couronne tentaculaire, et plus mince que la région moyenne du corps (fig. 3j ; tandis que celle-ci a 5 millimètres de diamètre transversal, la largeur s'amincit brusquement, au niveau de ce cou, jusqu'à n'avoir que 3 mm ,5. Cette partie étranglée n'existe plus sur les individus dont la couronne tentaculaire est plus ou moins rétractée. L'extrémité antérieure et l'extrémité postérieure viennent se placer à peu près suivant l'axe du tronc, mais avec une ten- dance à se relever du côté dorsal. La face ventrale (fig. 2) présente une sole de reptation très HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 39 nettement caractérisée et telle qu'on ne la rencontre dans aucune autre espèce de Cucumaria. Par son tégument beau- coup plus mince et beaucoup moins calcifié que celui qui recouvre le reste du corps, par la forme différente de ses pédicelles, par ses sclérites, plus réduits et de forme tout autre que les sclérites dorsaux, cette sole pédieuse se diffé- rencie franchement du reste du tégument. Toutefois, la limite de cette sole pédieuse est beaucoup moins tranchée que dans le Ps\ dorsipes ; elle n'est pas limitée par un rebord marginal comme dans l'espèce de Ludwig et, à ce point de vue, notre espèce se rapprocherait davantage du Ps. panamense (\). La sole pédieuse n'occupe pas toute l'étendue de la face ventrale; elle reste localisée dans la région moyenne; sur un individu de 19 mm ,5 de long, la sole n'occupe qu'une longueur de 10 mm ,o; sur un autre de 8 lum ,5, elle a 6 rara ,5. En arrière de la sole, le corps se termine par une sorte de queue conique, dont tout le tégument, aussi bien sur la face ventrale que sur la face dorsale, a des caractères identiques et rappelant ceux de la région moyenne du dos. La sole pédieuse est de la sorte aussi nettement arrêtée en arrière que sur les côtés. En avant, elle ne se continue pas non plus jusqu'à l'extrémité; mais la ligne de démarcation entre la sole différenciée et la portion non différenciée y est beaucoup moins nette qu'à la partie postérieure. Letrivium porte, sur chacun de ses ambulacres, une double rangée de pieds ambulacraires. Sur la sole, ces pieds sont très développés, longs de l mm ,5 à 2 millimètres, et terminés par une très forte ventouse ; nulle part ils ne sont complètement invaginés, et, à leur maximum de rétraction, la ventouse est encore visible, en saillie au-dessus du tégument général. Le radius impair montre très nettement ses deux rangées (1) Dans le Georisia ornata Edm. Perrier (93), do Mozambique, qui, confor- mément à la remarque de Ludwig (94, p. 13G), se rattache au genre Psoli- tlium, il n'existe pas non plus de rebord marginal. Ces trois formes, Ps. conver- gent, panamense et ornatum, réalisent un stade inférieur de la différenciation de la sole pédieuse; la sole s'affirme bien autrement dans les autres espèces de Psolklium, et atteint son maximum de spécialisation chez les Psolus. Il y aurait peut-être intérêt à séparer génétiquement 1rs trois formes inférieures, ou au moins à les réunir en un sous-genre spécial. 40 RÉMY PERRIER de pieds, disposés par paires à la partie postérieure de la sole pédieuse, alternant en avant. Les deux radius latéraux portent également deux rangées de pieds : la rangée externe, placée sur le bord même de la sole pédieuse, est formée par des pieds identiques à ceux du radius médian ; les pieds de la rangée externe, au contraire, sont placés en dehors de la sole pédieuse, et s'insèrent sur les faces latérales convexes, continues avec la face dorsale. Ces pieds extra-marginaux sont toujours plus petits que ceux de la sole ventrale ; quelques-uns même présentent la régression que nous allons constater pour les pieds dorsaux. Mais pour la plupart ils sont encore bien développés et ressemblent, en plus petit, aux pieds de la sole. Les trois rangées de pieds du trivium ne se limitent pas à la sole pédieuse ; ils se continuent de la bouche à l'anus en conser- vant leur alignement; mais en dehors de la sole, ils changent de caractère et deviennent beaucoup plus petits et plus étroits ; ils présentent ainsi beaucoup de ressemblance avec les pieds dorsaux. La face dorsale porte également des pédicelles, mais des pédicelles très réduits, qui, au maximum d'extension, peuvent faire saillie sous la forme de larges et courtes verrues cylin- driques, d'ailleurs de dimensions assez inégales. Toutefois ils présentent une plaque terminale; ce sont donc des pédicelles et non pas des papilles. C'est d'ailleurs là un des caractères du genre Psolidium. Les pieds dorsaux sont épars, en général sans ordre, sur la surface dorsale ; mais toutefois ils se réunissent souvent en plus grand nombre sur les deux radius dorsaux, pour y former une rangée plus ou moins nette, qu'on peut suivre parfois complètement de la bouche à l'anus. Ces rangées deviennent toujours beaucoup plus distinctes à l'extrémité postérieure du corps, où chaque radius porte 2 rangs de pédi- celles rudimentaires. Le pharynx porte 10 tentacules ramifiés, dont les deux ven- traux, les plus rapprochés de la ligne médiane, sont beaucoup plus petits que les autres. Sclérites. — La forme des sclérites est assez différente suivant qu'on les considère sur la face dorsale ou sur la sole ventrale. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 'il Les sclêrites de la face dorsale (fig. D) sont de deux espèces : 1° des plaques perforées tuberculées ; T des sclêrites super- ficiels de petite taille, en forme d'X ou de coupes treillis- sées. Les plaques perforées (fig. D, 1 et 2) sont plus ou moins nom- breuses ; chez quelques individus, elles paraissent écartées l'une de l'autre, ou du moins ne se recouvrent pas par leurs bords; mais la plupart du temps, les plaques sont beaucoup plus abondantes et s'imbriquent nettement les unes les autres ; cette différence n'est d'ailleurs qu'apparente, et provient seu- lement, comme nous le verrons, de la distension plus ou moins grande du tégument. Ces plaques ont un contour irrégulier et sont percées de multiples perforations arrondies ; sur leur face externe, elles portent, groupés autour des perforations, de gros tubercules arrondis, plus ou moins volumineux, à base obscurément triangulaire. Il est rare que ces tubercules soient également développés sur toute la surface de la plaque ; le plus sou- vent ils manquent sur l'un des bords de celle-ci, et prennent un développement et une individualité d'autant plus grande qu'on s'approche davantage de l'autre bord. Quand les sclêrites s'imbriquent entre eux, c'est bien entendu le bord inerme qui est recouvert par les plaques voisines ; mais ce bord inerme existe aussi dans les exemplaires où les plaques sont espacées, ce qui prouve que, dans ces exemplaires aussi, les plaques doivent s'imbriquer, et que l'écartement qu'elles présentent tient uniquement à une distension plus grande du tégument. Je n'ai que très rarement vu des anastomoses réunir les tuber- cules entre eux ; il n'y a donc pas de réseau secondaire au- dessus de la plaque basilaire. La plaque a sur toute son étendue une assez grande épaisseur, mais c'est une plaque analogue par sa simplicité à celles des Cucumaria, et non pas une écaille réticulée comme celles qui caractérisent les P soins et la plupart des Psolidium. Des sclêrites tubercules analogues, mais plus petits (fig. F, 1 et 3), soutiennent le tégument de la portion invaginable qui porte la couronne de tentacules. Il n'y a pas d'autres plaques que celles que je viens de 42 REMY PERRIER décrire ; quelques sclérites à perforations moins nombreuses et plus larges, dépourvus de tubercules, toujours plus petits que les précédents (fig. D, 3) existent bien çà et là entre les plaques principales ; mais ce sont simplement de jeunes plaques en voie de formation. 2° Les sclérites superficiels (fig. D, 4-8) ont typiquement la forme d'un petit disque percé de quatre perforations, et limité Fig. D. — Psolidium convergens (Hérouard) R. Perrier. — Sclérites dorsaux : 1, plaque tuberculée normale du tégument dorsal; à gauche, la portion cachée sous une autre plaque; à droite, la portion libre, seule garnie de tubercules; 2, plaque à surface entièrement tuberculée : 3, plaque sans tubercules, placée sous les autres; 4-8, petits sclérites superliciels ; 4, forme primitive en X; 5. 6, stades intermédiaires du développement; 7, forme la plus ordinaire en assiette perforée (face interne convexe); 8, assiette à cinq perfoi'ations. par un anneau circulaire ou elliptique, présentant sur son bord externe de courts prolongements en forme de dents arrondies (fig. D, 7). Les quatre perforations sont séparées les unes des autres par la partie centrale du sclérite (croix primaire), en forme de / — <^, formée de travées un peu plus épaisses que l'anneau marginal et placée à un niveau un peu différent, de sorte que le sclérite est très légèrement concave sur sa face externe. Il a ainsi la forme non pas d'une coupe, mais d'une assiette treillissée. Tous les intermédiaires (fig. D, 5 et 6) existent entre la forme en X (fig. D, 4) qui est la forme primi- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES i3 tive et la forme en assiette qui est la forme définitive (fig. I ), 7 . Quelques sclérites présentent plus de quatre perforations (fig. D, 8). Sclérites des pieds dorsaux. — Ce sont des plaques analogues à celles du tégument dorsal, mais plus petites, à tubercules moins nombreux et allongées transversalement par rapport au pied. A l'extrémité du pied, se trouve une plaque terminale /OOOoOj-OOQ QoÇPogÇfoo , r?0 o° r OOO; _°-O ooc° r o;"l ■Oô- \000O O SÇft?59?o oyooq p o o O o o o s« O Fig. E. — Psolidium convergens. — I, plaque terminale bien développée d'un pied ventral; -, :'.. 4. plaques terminales plus ou moins réduites des pieds dorsaux; 5, 6, 7. sclérites d'un pied ventral. peu développée, mais le plus souvent très nette (fig. E, 2-4). Elle se réduit parfois au point de n'avoir que sept ou huit mailles ou même jusqu'à n'être composée que d'un ensemble de trabécules irrégulièrement ramifiées (fig. E, 4). Cet état variable est en rapport avec l'inégalité que nous avons signalée dans le développement des pieds dorsaux. Les sclérites de la sole ventrale sont exclusivement des plaques perforées, beaucoup plus simples que celles de la face dorsale. Elles sont relativement minces, peu étendues, toujours espa- cées les unes des autres, comme le montre la figure F, \ , repré- sentant une petite partie du tégument de la sole avec ses 44 REMY PERRIER sclérites en place. Leur forme est absolument quelconque et le nombre de trous qu'elles présentent est très variable ; parfois il y en a deux seulement. Ces trous sont plus larges que ceux des plaques dorsales, les travées qui les séparent plus étroites. Ces plaques sont pour la plupart inermes, les plus grandes seules portent parfois quelques tubercules isolés. Ce sont là les seuls sclérites de la sole ventrale. Les petits sclérites superficiels qui se trouvent sur le reste du corps paraissent manquer totalement dans cette région du tégu- ment. Les pieds ventraux sont soutenus par des spicules (fig. E, 5-7) allongés, irréguliers, présentant sur leur partie moyenne Fig. F. — Psolidium convergens. — 1, une petite partie du tégument ventral, mon- trant les sclérites en place; 2 et 3, plaques perforées tuberculées de la partie anté- rieure invaginable; 7-10, sclérites des tentacules. 3 ou 4 grandes perforations et, sur leurs extrémités un peu élargies, des perforations plus petites. La ventouse terminale est soutenue par un disque treillissé très, développé (fig. E, 1), parfois divisé en deux ou plusieurs parties juxtaposées. La figure E montre l'opposition marquée des plaques terminales des pieds dorsaux et des pieds ventraux ; elles y sont dessinées à une même échelle. Quant aux tentacules, ils sont soutenus par des plaques perforées dépourvues de toute régularité (fig. F, 4-11). L'organisation intérieure ne présente rien de très particulier. Elle se rapproche de ce que Ludwig (74) a décrit pour le Cucwnaria parva. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES î .') h' anneau calcaire est formé de 10 pièces simples en ^\_ dont la forme peut se comparer à un accent circonflexe ; toutes présentent une encoche postérieure médiane, correspondant à une pointe antérieure. La pointe antérieure des interradiales est simple, mince, et un peu plus courte que celle des radiales, qui est plus large et légèrement échancrée en avant; ces dernières n'ont pas de prolongements postérieurs. Il existe une seule vésicule de Poli et un seul canal du sable, inclus dans le mé- sentère dorsal et terminé par un madréporite bien développé. Les follicules génitaux sont peu nombreux, non ramifiés, de longueur moyenne, et fixés au mésentère un peu en avant de l'insertion des muscles rétracteurs du pharynx sur la paroi du corps, insertion qui se fait un peu en avant du milieu du corps. Les deux organes arborescents sont égaux, ramifiés dès la base, mais ils ne portent qu'un assez petit nombre de rameaux, linéaires, ainsi que leurs subdivisions. LePs. convergeas présente un intérêt tout particulier, parce qu'il constitue une forme de passage très caractérisée entre le genre Cucu maria d'une part, et les formes à sole pédieuse, distribuées dans les genres Psolidium, Theelia, Pseudopsolus et Psolus. On y trouve réunis des caractères qui définissent plu- sieurs genres distincts; le nom de convergent a été choisi par Hérouard pour exprimer cette réunion ; mais en fait, il ne s'agit point ici d'une convergence, car l'espèce en question est bien manifestement une forme intermédiaire. 11 y a lieu de discuter maintenant la position générique de cette espèce, puisque je propose de la rattacher au genre Psoli- dium et non pas au genre Cucumaria, rattachement que j'avais d'ailleurs jugé nécessaire bien avant de connaître le travail d'HÉROUARD. L'existence d'une sole ventrale ferait penser aux Psolus, mais il est bien évident que notre espèce n'appartient pas à ce genre puisque : 1° la sole pédieuse n'est pas nettement limi- tée; 2° qu'il existe des pieds dorsaux; 3° que la bouche est dirigée en avant et non en haut ; 4° que les sclérites dorsaux n'ont pas la forme d'écaillés caractéristique des Psolus. \Ç> RÉMY PERRIER La forme de ces sclérites rappelle plutôt ce qu'on voit dans les Cucumaria et dans les Colochirus. Mais : 1° La présence de pieds et non de papilles sur la face dorsale, l'absence des 5 écailles péribuccales, la différencia- tion plus grande de la face ventrale, la forme différente des sclérites dorsaux et ventraux excluent le genre Colochirus. 2° D'autre part, aucune espèce de Cucumaria ne présente une pareille réduction des pieds dorsaux, ni une semblable différenciation de la face ventrale. Restent les genres Pseudopsolus, Psolidium et Theelia. Theelia, qui possède quinze tentacules, doit être éliminé tout de suite, notre espèce n'en ayant que dix. Pseudopsolus ne renferme qu'une espèce de la Nouvelle- Zélande, Pseudopsolus macquariensis, et a été défini par Lud- wig (98), de la manière suivante : dix tentacules ; tégument dépourvu ou presque dépourvu de sclérites ; face ventrale aplatie en forme de sole de reptation indistincte ; face dorsale avec des pieds très peu nombreux, également localisés sur les radias ; bouche obliquement dirigée vers le bas; anus subdorsal. Le fort développement du squelette calcaire sur la face dorsale, la disposition irrégulière des pieds dorsaux, la direc- tion antérieure ou même dorsale de la bouche, et la position terminale de l'anus éloignent notre espèce du genre Pseudo- psolus. Quant au genre Psolidium , Ludwig en donne la diagnose rec- tifiée suivante (94, p. 135), qui s'applique entièrement à notre espèce, à la condition d'y faire l'insignifiante modification que nous mettons ci-dessous en italique: « Dix tentacules (les deux ventraux plus petits que les autres) ; partie moyenne du trivium aplatie en une sole ventrale distinctement limitée, et munie de pieds bien développés, localisés sur les ambulacres ; sur tout le reste de la surface du corps, des pédicelles très petits, ou réduits à l'état de papilles, qui peuvent être ou bien épars sur toute la surface, ou bien localisés sur les radius, soit aux deux extrémités du corps, soit à l'extrémité postérieure seulement ». Il ne saurait rester un doute sur la position générique de l'espèce que nous étudions. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 47 Klle présente toutefois une spécialisation notablement moins avancée que les autres Psolidiam : ses plaques dor- sales ne sont pas épaissies en écailles ; sa bouche est dirigée en avant; sa sole ventrale est beaucoup moins différenciée que dans le Ps. dorsipes, et rappelle celle des Ps. panamense et onialum. Mais, tandis que, chez le Ps. panamense, les pieds dorsaux traversent par des orifices les écailles dorsales pour arriver à l'extérieur, chez les Ps. convergeas et ornatum, c'est seulement dans l'intervalle des plaques dorsales, beaucoup moins développées d'ailleurs, qu'émergent les pieds réduits de la face dorsale. Ces deux dernières espèces, d'ailleurs ma- nifestement distinctes, présentent donc un stade de moindre spécialisation analogue. Toutefois, le Ps. ornatum est moins primitif, car on voit déjà apparaître chez lui, quoiqu'encore incomplètement développé, le réseau superficiel des trabé- cules, qui tend à transformer la plaque perforée primitive en une écaille de Psolas. Ce réseau n'est qu'annoncé chez le Ps. convergeas, par les tubercules arrondis que portent, sur leur face externe, les sclérites dorsaux, restés h l'état de plaques simples. En résumé, le Psolidittm convergeas doit donc se placer à la base de la tribu des Psoliniens. De même que le genre Psolidiam fait le passage des Cucumaria aux P soins, le Ps. convergeas fait le passage des Cucumaria aux PsoUdiain typiques. On peut d'ailleurs préciser davantage son point de contact avec les Cucumaria. 11 est en effet très voisin du C. pan: a, qui vit dans les mêmes localités. Ce sont les mêmes formes de sclérites, tant pour les sclérites profonds que pour les sclé- rites superficiels ; il n'y a que des différences de détail ; la dis- position des pieds ambulacraires dans C. parva, sériée sur la face ventrale, toujours plus irrégulière sur la face dorsale, rapproche encore les deux espèces ; il en est de même de la forme des tentacules et aussi de l'organisation intérieure. Je ne serais même pas surpris, comme je l'ai dit précédemment, que les auteurs aient confondu sous le même nom des repré- sentants des deux types, ce qui expliquerait les divergences de mes observations et de certaines observations antérieures 48 RÉMY PERRIER sur le C. parva. Les deux espèces en tout cas sont proches pa- rentes : le Ps. convergeas n'est qu'un C. parva en train de devenir un Psolidium. Psolidium dorsipes Ludwig, 1886. (PI. Il, fig. 5-15, et fig. G et II dans le texte. ) Littérature : Ludwig (98), p. 51. [Donne toute la littérature antérieure.] R. Perrier. Bull. Mus. d'Hist. Nat., t. X, 1904, p. 15. Mission du Cap Horn. Station 104. — lies Falkland. — i individu. — Station 108. — Baie Franklin. — 3 individus. Station 108(?). — îles Falkland(?). — 1 individu. Bien qu'il existe quelques différences entre les caractères que présentent les individus ci dessus et ceux qu'a donnés Ludwig, je crois qu'il ne saurait y avoir de doute sur leur détermination ; la diagnose de l'espèce devra simplement être un peu élargie pour les recevoir. Cette espèce a été établie par Ludwig d'après quatre exem- plaires provenant de la partie orientale du détroit de Magel- lan, entre Punta-Arenas et Fortscue, par 30 à 50 mètres de profondeur. C'est pour la recevoir que Ludwig a créé le genre Psolidium. Jusqu'à ce jour, on n'avait revu aucun individu pouvant lui être rattaché. Le corps, assez fortement surélevé, présente inférieurement une sole ventrale très nettement différenciée, caractérisée par la minceur de son tégument, qui s'oppose à l'épaisseur du tégument dorsal, très fortement calcifié, dur et rigide. Les bords de la sole sont marqués par un rebord saillant cons- titué par le tégument dorsal, qui forme une sorte de repli tout autour de la sole. La forme générale n'est pas tout à fait la même dans l'indi- vidu des îles Falkland et dans ceux de la baie Franklin; la différence d'ailleurs me paraît secondaire et résulter d'une variation individuelle ; peut-être même n'est-ce que le ré- sultat d'une déformation artificielle. Dans les derniers, qui ont respectivement 11 millimètres, 18 mm ,5 et 24 millimètres, la bouche et l'anus sont placés sur la face dorsale, l'un et l'autre au sommet de protubérances HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 49 coniques peu élevées, la buccale un pou plus haute que l'anale. Au contraire, dans l'individu des Falkland (figuré pi. II, fig. 5 et 6), le corps est subcylindrique, la face ventrale étant aplatie pour former la sole; l'extrémité antérieure se prolonge en avant sous la forme d'une région cylindrique, dépassant de beaucoup le bord antérieur de la sole ventrale; elle est presque située dans le prolongement du corps, seulement un peu relevée vers le haut. La longueur de cet individu est de 13 mm ,5, sa largeur au milieu de 5 mm ,75, l'épaisseur verticale de 4 mm ,25. La sole ventrale a seulement 9 millimètres de long et 3 mm ,5 de large; la région cylindrique antérieure s'étend de 4 mm ,5 en avant du bord de la sole. L'anus est situé à l'extrémité postérieure de la voûte dorsale, au sommet d'une très légère proéminence conique, qui donne à l'extrémité du corps une forme tronquée. La face dorsale est couverte d'écaillés nombreuses, bien visibles à l'œil nu, larges, très nettement imbriquées les unes sur les autres ; celles du pourtour de la bouche et de l'anus forment des rangées concentriques peu régulières, celles de la région moyenne, des rangées longitudinales, chacune re- couvrant de son bord interne les plaques voisines plus rap- prochées de la ligne médiane. Le rebord qui limite la face ventrale porte deux ou ou trois rangs de plaques très petites, d'environ un demi-mil- limètre ; mais presque immédiatement après commencent les larges plaques qui n'ont pas moins de 2 à 3 millimètres de lar- geur dans leur partie visible. La sole ventrale présente trois séries complètes de pieds marquant les trois radius ventraux (pi. Il, fig. 6). Chaque série est formée de deux rangs de pieds : sur le radius impair, les deux rangs de pédicelles sont très complets et assez serrés dans toute la longueur de la sole, chez les deux plus grands individus : on en compte environ soixante- dix en tout. Pour les deux plus petits exemplaires, les pédicelles sont un peu moins nombreux et notablement plus écartés (pi. II, iig. G); ils alternent irrégulièrement d'un rang à l'autre, de façon qu'on pourrait les décrire comme formant une seule rangée en zigzag, d'ailleurs assez irrégulière. AXN. SG. NAT. ZOOL. I, 4 oO REMY PERRIER Chacun des ambulacres latéraux porte a son tour deux rangs de pieds très serrés, insérés l'un et l'autre sur la paroi amincie de la sole ventrale, le rang externe très près de son bord marginal, mais nettement en dedans de celui-ci. Ces deux rangées se poursuivent sans interruption sur tout le pourtour de la sole ventrale, se continuant, en avant et en arrière le long 1 du bord arrondi de celle-ci, jusqu'à la ligne médiane, qu'elles atteignent le plus souvent. Tous les pieds ventraux se terminent par une ventouse très nette et très dé- veloppée. La face dorsale porte de petits pédicelles très réduits, mais encore assez développés puisqu'ils peuvent atteindre mm ,75 OT J Fig. G. — Psolidium dorsipes. — 1, plaque terminale d'un pied ventral; 2, plaque terminale d'un pied dorsal. de long. Ils sont bien nettement formés, avec une tige flexible et se terminent par une petite ventouse soutenue par une plaque treillissée terminale, petite, mais parfaitement consti- tuée. La figure G fait bien voir la différence de développe- ment des ventouses dans les pieds dorsaux et les pieds ven- traux. Ces pédicelles sont épars, assez nombreux, disposés sans ordre et assez irrégulièrement sur toute la surface dorsale. Je n'ai pu discerner aucune espèce de sériation radiale, ni en avant ni en arrière, contrairement à ce que décrit Ludwig. Ce sa- vant paraissait attacher une grande importance à cette dispo- sition spéciale, qu'il avait même primitivement admise comme caractéristique dans la diagnose du genre Psolidium, mais HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 51 qu'il a dû rayer, ayant depuis trouvé lui-même des espèces à pieds épars sur toute la surface dorsale. En somme, cette localisation n'a aucune importance; comme il arrive souvent dans les espèces à pédicelles épars, un reste de sériation radiale peut se retrouver plus ou moins indiqué suivant les individus. Voici un autre point important. D'après Ludwig, les pieds feraient uniquement saillie dans l'intervalle des plaques dor- sales. Cela est vrai en effet pour quelques pédicelles, et la chose est particulièrement fréquente dans l'individu des îles Falkland; mais, même sur celui-ci, quelques pédicelles s'insèrent au beau milieu d'une plaque dorsale et cela devient presque la règle générale pour les deux plus grands individus, dont les plaques dorsales présentent presque toutes de un à trois trous, servant de passage chacun à un pédicelle dorsal (pi. Il, fig. 7). Cette relation des pieds et des écailles ne peut donc nullement être considérée comme un caractère spécifique. Il existe dix tentacules ramifiés, dont les deux ventraux (ou les deux antérieurs, correspondant au radius ventral) sont beaucoup plus petits que les autres. Sclérites. — A. Les sclérites de la face dorsale sont de trois sortes. 1° Les principaux sclérites dorsaux sont les écailles, dont nous avons déjà indiqué la disposition, visible à l'œil nu. Ces plaques (pi. II, fig. 7) sont constituées par un réseau calcaire formé de mailles disposées suivant plusieurs étages. Le centre présente sur la face externe de gros tubercules arrondis, réu- nis les uns aux autres par de petits tractus calcaires plus étroits. En général, six de ces trabécules calcaires rayon- nent assez régulièrement autour de chaque tubercule. Chaque plaque porte en général un, deux ou trois volumineux ori- fices (//), percés plus ou moins obliquement dans son épaisseur et servant, comme je l'ai dit plus haut, au passage des pédi- celles dorsaux. 2° Dans la profondeur et aussi entre les écailles, se trouvent {[es plaques perforées (fig. H, 1-3), à peu près complètement lisses. Ces plaques, souvent gauches, portent sur une partie de leur bord externe des protubérances perliformes et quelques 52 RÉMY PERRIER tubercules semblables peuvent parfois s'observer aussi sur la face interne de ces plaques (fig. H, 3). Nous trouverons des tubercules perliformes semblables dans les sclérites princi- paux de la face ventrale. 3° Enfin, à la périphérie se trouvent de petits sclérites Fig. H. — Psolidium dorsipes. — 1-3, sclérites secondaires du tégument dorsal, montrant les tubercules perliformes ; 4-7, sclérites avoisinant la base des pieds ambulacraires. hémisphériques tout à fait semblables à ceux que nous allons retrouver dans le tégument ventral. Les pédicelles dorsaux sont soutenus par des plaques per- forées irrégulières et par des boucles plus ou moins déformées. B. La sole ventrale est dépourvue d'écaillés réticulées ; mais elle renferme, elle aussi, comme l'a indiqué Ludwig, trois espèces de sclérites : 1° Les plus nombreux de beaucoup sont des plaques perfo- rées (pi. Il, fig. H et 12), généralement elliptiques, plus ou moins régulières, présentant le plus souvent quatre perfora- tions, et portant sur leur pourtour de huit à douze tubercules arrondis, épais, perliformes ; quelquefois aussi, un ou deux tubercules semblables s'observent sur les trabécules centrales, entre les perforations. Ces plaques diffèrent assez notablement de celles que Ludwig a décrites, bien qu'elles rentrent cepen- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 53 dant dans le même plan ; mais je les ai très régulièrement trou- vées telles que je viens de les décrire dans tous les individus. 2° Interposées aux précédentes, se trouvent Vautres plaques plus volumineuses, larges, à perforations plus grandes, plus nombreuses, d'ailleurs en nombre variable, à travées cal- caires plus fortes aussi; leur pourtour est irrégulier et fes- tonné par suite de la présence de perforations incomplètes, mais il ne porte pas de tubercules perliformes, ce qui diffé- rencie ces sclérites des précédents. Ces plaques sont très clairsemées et peuvent très bien passer inaperçues quand on a examiné les sclérites d'une partie restreinte de cette portion du tégument. Elles manquent notamment dans le voisinage des pieds, c'est-à-dire sur les radius, ou, plus exactement, les sclérites des deux premières espèces s'y confondent, en se modifiant notablement (pi. II, fig. 13). Tout autour de la base des pédicelles, le tégument général présente des sclérites plus allongés (fig. H, 4-7), en forme de bâtonnets aplatis, portant en général en leur milieu quatre perforations assez grandes, et vers leurs extrémités d'autres mailles plus petites : les uns sont droits, placés pour la plupart, mais non tous, dans une direction tangentielle au cercle de base du pied ; les autres sont recourbés et embrassent ce cercle. Les sclérites des pédicelles ont aussi la forme de bâton- nets, semblables aux précédents, mais plus petits, et avec moins de perforations. 3° Enfin, dans la zone la plus superficielle du tégument, se trouvent des sclérites en forme de coupes treillissées (pi. II, fig. 8-10), constituées par un anneau circulaire, portant sur son bord externe de huit à douze tubercules non pédicules, perliformes, assez peu régulièrement disposés. Le fond de la coupe est constitué par quatre bâtonnets disposés en croix, laissant entre eux et le bord annulaire quatre perforations; chacun d'eux se termine au point où il vient s'attacher au bord annulaire, par une tête renflée sphérique. Parfois il n'existe que trois bâtonnets, d'autres fois au contraire plus de quatre, disposés irrégulièrement, mais ce sont là des exceptions. \J anneau calcaire est formé de dix pièces en forme d'accent circonflexe, présentant une pointe antérieure; toutes sont 54 RÉMY PERRIER dépourvues de prolongements postérieurs. Une vésicule de Poli, un canal du sable. Follicules génitaux nombreux, très allongés, non ramifiés. Les deux organes arborescents peu ramifiés, mais larges et très spacieux. D'après l'examen de ces nouveaux individus, la diagnose du Ps. dorsipes doit être étendue de la façon suivante : Corps semblable à celui des Psolus, à face dorsale très calcifiée, à sole ventrale différenciée, présentant un tégu- ment très mince ; cheminée buccale pouvant se rabattre presque horizontalement, mais le plus souvent verticale, de façon que la bouche est dorsale; anus toujours dorsal. Pieds de la sole ventrale disposés en trois ambulacres plus ou moins fournis, ceux correspondant aux radius latéraux placés sur le bord même de la sole, qu'ils entourent complètement. Pédi- celles dorsaux beaucoup plus petits que les ventraux, assez nombreux, épars sans ordre, mais pouvant affecter une dispo- sition radiale aux deux extrémités, et faisant saillie soit entre les écailles, soit à travers des perforations .percées au milieu des écailles. Sole ventrale présentant trois sortes de sclérites : des coupes treillissées, des boucles à quatre mailles, tubercu- lées sur leur bord externe, et des plaques perforées, larges, non tuberculées, beaucoup plus rares. Actuellement le genre Psolidium renferme les sept espèces suivantes : Ps. dorsipes Ludwig, 1886; Ps. [Psolus] braziliense (Théel, 1886), Ludwig, 1892; Ps. [Georisia] ornatum (Edm. Perrier, 1893), Ludwig, 1894; Ps. gracile et Ps. panamense Ludwig, 1894; Ps. disjimctum Sluiter, 1901 ; Ps, [Cucumaria] convergens (Hérouard, 1902), R. Perrier, 1904. Il faut probablement y ajouter l'espèce décrite par Clark en 1901 sous le nom de Thyonepsolus nutriens et provenant de Californie. Quant au Psolidium sphsericum décrit par Sluiter ([01], p. 106), il est très douteux qu'il appartienne à ce genre, puisqu'il n'a pas de sole ventrale différenciée, et qu'il reste à cet égard beaucoup au-dessous même du Ps. convergens. Voici le tableau synoptique des espèces certaines de Psoli- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 55 dium ; il modifie et complète celui donné précédemment par Ludwig ([98], p. 135) : Tableau synoptique des espèces du genre « Psolidium ». / Sole ventrale peu différenciée, non limitée par un rebord marginal, présen- tant une seule espèce de sclérites ; pieds marginaux toujours disposés sur deux rangs, le rang externe pouvant s'insérer sur la portion épaissie du tégument, c'est-à-dire en dehors de la sole. Sclérites dorsaux en forme de plaques simples, tuberculées, perforées, ne formant pas d'écaillés épaisses, accompagnées de sclérites superficiels enforme de coupe ; pieds dorsaux émergeant entre les plaques ; bouche et anus terminaux. Ps.convergens. Sclérites dorsaux comprenant : 1° des plaques perforées portant sur leur face externe quelques trabécules consti- tuant la première indication d'un réseau superficiel; 2° des boucles avec tubercules perliformes ; 3° des coupes treillissées superficielles. Pieds dorsaux émer- geant entre les plaques ; bouche et anus terminaux Ps. ornatum. Sclérites dorsaux exclusivement en forme d'écaillés réticu- lées, épaisses, perforées pour livrer passage aux pieds dorsaux ; bouche et anus dorsaux Ps. panamense. Sole ventrale bien différenciée, limitée par un rebord plus ou moins saillant, presque toujours avec trois espèces de sclérites. ( Rebord de la sole indiqué seulement par un faible pli; ) pieds marginaux disposés sur une seule rangée Ps. gracile. )l!ebord de la sole très saillant, terminé par un bord tran- ( chant. , Pieds marginaux de la sole ventrale disposés par 4 de front environ Ps. braziliense. Pieds marginaux sur deux rangs. /Pieds dorsaux épars, au moins sur la région moyenne; ) trois espèces de sclérites ventraux Ps. dorsipes. Pieds dorsaux localisés sur les radius, en une double série ; une seule espèce de sclérites ventraux Ps.disjunctum. Psolus antarcticus Philippi, 1857) Dujardin et. Hupé, 1862. Littérature: Ludwig (98), p. 53. [Donne la littérature antérieure complète.] Mission du Cap Horn. — Drag. 177. Entre l'île Navarin et l'île Hoste. — 8 individus. A cette espèce, soigneusement décrite par Bell (81 et 82) et Théel (86), se rattachent huit individus qui présentent tous les caractères indiqués par ce dernier auteur. Les uns ont un contour presque circulaire, les autres un contour elliptique allongé. Les plus grands individus ont 43 X 39 millimètres (forme circulaire) ou bien 50 x 22 millimètres (forme allongée). 56 RÉMY PERRIER La hauteur de l'animal est également fort variable et quelque - fois aussi accentuée que dans l'espèce suivante. Aussi ne faut-il pas trop tenir compte de ce caractère différentiel donné par Bell. Les écailles du tégument dorsal sont tout à fait lisses, ou ne présentent que des granulations très fines, rendant le tégument à peine rugueux. Les granulations deviennent en général plus nombreuses et plus fortes sur les plaques orales; mais, sur certains individus, ces dernières sont aussi lisses que les plaques voisines. Au sujet des relations des écailles dorsales les unes avec les autres, ïhéel dit que, dans le Psolus antarcticus, ces écailles ne s'imbriquent pas. En fait, il faut préciser; les écailles s'im- briquent parfaitement, en ce sens que le bord interne de cha- cune recouvre le bord externe de la plaque immédiatement voisine et plus rapprochée qu'elle de la ligne médiane. Mais, en se recouvrant, leurs bords s'amincissenl en biseau, si bien que le bord recouvrant ne forme sur la plaque recouverte qu'une très légère saillie, à peine perceptible extérieurement. Même chose s'observe sur la surface interne (du tégument. Je n'ai pas constaté que les écailles qui entourent directement le cercle des plaques orales soient, comme le rapporte Tiiéel, particulièrement volumineuses. Les plaques orales sont bien nettement différenciées, triangulaires, et leur ensemble est limité par un contour circu- laire des plus nets et des plus caractérisés, si bien que cette sorte d'opercule buccal se distingue à première vue au milieu des plaques tégumentaires proprement dites. Un individu montre deux petites plaques, allongées en forme de dents, interposées entre les plaques principales ; mais c'est là une exception; partout ailleurs, les cinq plaques triangulaires se voient seules quand la couronne tentaculaire est rétractée, ce qui est le cas de tous les individus. Exceptionnellement, une de ces plaques peut se subdiviser en deux pièces conti- guës ; mais l'ensemble de ces deux pièces reste triangulaire, et cette variation n'influe que fort peu sur la régularité d'aspect du groupe périoral. Les plaques anales sont également différenciées, de la même façon que les orales, mais beaucoup plus petites. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 57 La face ventrale ne montre de pieds ambulacraires que sur le bord de la sole; le radius impair porte bien quelques pieds en avant et en arrière; mais ces pieds ne dépassent pas le niveau des pieds latéraux, et ne font que compléter la ceinture for- mée par ceux-ci tout autour de la sole ventrale. Fort rare- ment, du côté antérieur, un, deux ou trois pieds dépassent le niveau de la bordure circulaire ; tout le reste du radius est nu. Les ambulacres latéraux comprennent : 1° une série de pieds marginaux, très petits, placés sur la marge môme de la sole; 2° à une certaine distance du bord, une bande de pieds, dis- posés assez régulièrement sur deux rangs, quelquefois, au moins en certaines parties, sur un rang. Ces ambulacres latéraux occupent tout le côté de la sole, mais ils s'arrêtent à une petite distance des pieds antérieurs et postérieurs appartenant à l'ambulacre médian, si bien qu'on peut toujours reconnaître le groupe formé par ceux-ci, tou- jours nettement isolé. Les dépôts de la sole ventrale ont tous la forme de plaques régulièrement arrondies, et légèrement excavées en forme de verre de montre. Elles sont percées d'un certain nombre de trous, de quatre à dix, parfois seulement deux ou trois. Les 1 tords de la plaque portent des processus peu allongés, rayon- nant tout autour. Ce sont ces processus qui s'unissent par leurs extrémités pour déterminer la formation de nouvelles mailles à la périphérie de la plaque. Sur les deux faces de la plaque se voient de petits tubercules arrondis très nets ; ils sont irré- gulièrement disséminés sur les diverses travées de la plaque, mais ils abondent surtout à la périphérie et notamment sur les processus marginaux. L n certain nombre d'autres individus, mais de bien plus petite taille, présentent aussi les caractères essentiels de l'es- pèce de Philippi. Voici leur origine : Mission du Cap Horn. — Station 52. — Maxwell. — 1 individu. — Station 100. — Détroit de Magellan. — 1 individu. — Station 140. — lïaie Bouchier. — S individus. — Station 167. — Rade de Gorée. — 2 individus. — Station 177. — Entre l'île Navarin etl'îleHoste. — 2ind. — Station 570. — Baie Orancre. — 2 individus. 58 RÉMY PERRIER Le plus grand de ces treize individus n'a que 16x12 milli- mètres, le plus petit 8,5 x 7,5 millimètres. Tous sont très aplatis, avec des plaques périorales et périanales régulière- ment disposées en un groupe circulaire, comme il a été dit plus haut. Aucune granulation n'est visible sur la face dorsale, qui est tout à fait lisse. Sur la face ventrale, la position des pieds est également celle qui a été indiquée pour les Psolus antarcticus. L'ambu- lacre impair est nu, sauf en avant et en arrière, où il porte en général deux pieds placés côte à côte. Sur un seul échan- tillon, on voit cinq pieds à chaque bout, disposés deux, deux et un, les derniers s'avançant plus ou moins sur le radius impair. Par contre, sur deux individus, il n'y a pas du tout de pieds sur le radius médian. Les ambulacres latéraux, en dehors de la rangée de pieds marginaux très petits, qui existent toujours, portent seulement une rangée très régulière de pieds bien développés, allant sans interruption de l'extrémité antérieure à l'extrémité pos- térieure. A chacune de ces extrémités, les deux rangées se rejoignent par l'adjonction des deux pieds antérieurs et pos- térieurs, appartenant au radius impair; de sorte que la sole est bordée sur tout son pourtour par une rangée continue de pédicelles. La concordance de tous ces caractères semble bien mon- trer qu'on a affaire là à de jeunes Psolus antarcticus. La seule chose qui me laisse un doute, c'est que je ne trouve aucun individu de dimensions intermédiaires entre ceux-ci, dont le plus grand a 16 millimètres de long sur 12 de large, et les individus adultes, dont le plus petit n'a pas moins de 38 milli- mètres de long sur 28 de large. Il est remarquable que le même hiatus existe dans les individus du Musée de Hambourg étudiés par Ludwig, qui mentionne deux grands individus de 43 millimètres de long, et un grand nombre de petits et moyens individus ayant de 3 mm ,5 à 13 millimètres de long. Or, ces petits individus sont déjà adultes, puisque deux d'entre eux, longs de 12 mm ,5 et de 10 millimètres, possédaient des jeunes en incubation sur la face ventrale. J'ai cru intéressant de signaler cet écart assez considérable, HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 59 écart qui pourrait faire penser à la possibilité de deux es- pèces. Néanmoins tous les autres caractères sont si semblables que je ne puis faire autrement que de ranger, comme mes de- vanciers, tous ces individus sous le même nom. Les écailles dorsales des petits individus sont construites de la même façon que celles des grands ; mais elles sont beau- coup moins épaisses. La sole ventrale est soutenue par de petites plaques perforées presque planes, n'ayant en général que les quatre mailles primaires et dont le bord est simple- ment sinueux; elles portent, comme celles des grands indi- vidus, de petits tubercules. Psolus squamatus. var. segregatus nov. Synonymie : Psolus squamatus Dùben et Koren, var. (?) Théel (86), p. 89-90. Psolus antarcticus pars. Ludwig (98), p. 54 (en note). Mission du Gap Horn. — Station 41. — Baie Orange. — 7 individus. — Station 128. — New Year-Sound. — 79 individus. — Station 142. — Baie Fleuriais. — 1 individu. — Station 177. — Entre Hle Navarin et l'île Hostc.— 23ind. Théel (Challengers Reports, 1886, p. 89) a décrit comme appartenant à une variété du Psolus squamatus Dûben et Koren, plusieurs individus de grande taille provenant de la cote occidentale de la pointe sud de l'Amérique, au sujet desquels il ajoute : « S'ils ne sont pas identiques à la forme septentrionale, ils ne peuvent être considérés tout au plus que comme une variété. Ils paraissent réunir cette forme avec Psolus antarcticus. » Ludwig (98, p. 54 [en note]) croit qu'il faut au contraire rap- porter ces individus à Psolus antarcticus. Il considère comme très improbable qu'on retrouve l'espèce arctique dans ces régions méridionales, d'autant plus qu'on n'a mentionné aucun représentant de cette espèce dans toute l'étendue de côtes qui sépare ces deux habitats si éloignés. Les individus dont j'ai défini l'origine au début de cet article sont très manifestement identiques à ceux qui font l'objet du litige . Ils sont parfaitement distincts des Psolus antarcticus et ne leur sont reliés par aucun intermédiaire. Ils constituent 60 RÉMY PERRIER donc une seconde espèce antarctique bien caractérisée, et même cette seconde espèce est-elle notablement plus commune dans ces parages que le Psolus antarcticus. Le « Challenger » en a recueilli plusieurs spécimens en trois stations, et on a vu plus haut que la « Romanche » n'en avait pas rapporté moins de cent dix individus. La description générale concorde de tous points avec celle de Théel. La couleur est — au moins pour l'animal dans l'alcool — d'un gris brun très foncé, sauf pour les individus du New- Year Sound, qui sont gris blanchâtre. Les dimensions atteignent fréquemment celles indiquées par Théel (de 50 à 60 millimètres). L'un des individus a même 67 millimètres de long et 35 de large ; en tout cas, ceux qui dépassent 50 millimètres ne sont pas rares. Les individus du New-Year Sound sont notablement plus petits, et quelques-uns arrivent à n'avoir que 16 millimètres sur 10. Les écailles dorsales sont nettement imbriquées sur les côtés du corps, les plus externes recouvrant les internes. Celles des deux rangées médianes sont beaucoup plus irré- gulières, tant dans leur alignement que dans leur situation respective. Partout il existe, au-dessus des écailles, des tubercules cal- caires nombreux, inclus dans le derme, mais indépendants des écailles elles-mêmes ; ils s'en détachent spontanément quand on dissout les tissus mous dans la potasse ou les hypochlo- rites. Ces tubercules rendent la peau extrêmement rugueuse. Cette peau est d'ailleurs fort épaisse, et cette grande épaisseur, jointe à l'abondance des granules calcaires, rend parfois moins distinctes les limites de séparation des écailles, notamment chez les gros individus, où la peau est plus épaissie et les granules plus nombreux et plus gros. Les plaques périorales sont différenciées, mais leur groupe n'est pas nettement séparé des autres plaques tégumentaires, par une ligne franchement circulaire, comme chez les Psolus antarcticus. Elles sont elles-mêmes assez peu régulières et ce n'est qu'en schématisant légèrement que Théel a pu les décrire comme formant « cinq grandes écailles triangulaires, Holothuries antarctiques (il alternant avec cinq (ou plus) écailles plus petites, étroites, en forme de dents qu'elles recouvrent partiellement ». La figure qu'il donne ([86J, pi. XV, fig. 1) est à cet égard plus exacte que la description du texte. Chez le jeune, la disposition est un peu plus régulière, et les cinq grosses plaques orales se détachent bien nettement; mais on voit aussi, alternant avec elles, les plaques allongées et étroites en forme de dents, dont nous venons de parler et qui ne sont pas visibles dans le P soins anlarclicus. De même encore, chez les jeunes, le groupe des plaques orales présente un contour extérieur bien plus régulièrement circulaire, mais sans l'être cependant à beaucoup près autant que dans l'espèce précédente. Les valves périanales n'ont aucune disposition régulière : elles sont petites, allongées, disposées en rayonnant sur plusieurs cercles, mais se recouvrant les unes les autres, de façon à ne laisser voir que leur extrémité sous la forme d'un tubercule arrondi. L'ensemble rappelle un peu l'aspect d'un bourgeon entr'ouvert. Le tégument de la face ventrale est épais, nullement trans- parent. Tout le bord de la sole est muni de pieds disposés sur plusieurs rangées : on trouve d'abord tout à fait sur la marge une rangée continue de pieds, très petits, toujours complè- tement rétractés, tout à fait semblables à ceux du Psolus antarcticus. Théel qui a figuré ces pieds très exactement dans cette dernière espèce, en faisant bien ressortir la différence de taille qui existe entre eux et les autres pieds, les dessine au contraire dans le Psolus squamatus comme semblables à ces derniers. 11 n'en est rien : ils sont dans les deux espèces égale- ment différents et cette différence se retrouve dans les indi- vidus arctiques. En dedans de cette rangée marginale, le bord de la sole porte d'autres pieds à ventouse large, bien développée-, atteignant quelquefois jusqu'à 2 millimètres de diamètre, mais pouvant se rétracter au point de n'être plus visible. Ces pieds submar- ginaux sont plus nombreux que dans le Psolus antarcticus, et sont en général disposés sur deux ou trois, parfois môme quatre rangs alternés et assez irréguliers. 62 RÉMY PERRIER Les pieds latéraux n'arrivent ni en avant ni en arrière jus- qu'à la ligne médiane, où on trouve, à chaque extrémité du corps, un groupe de pieds faisant partie du radius impair, groupe qui est toujours isolé des véritables pieds latéraux. Théel considère comme exceptionnel un individu qui porte des pieds sur l'ambulacre impair. En réalité, ce fait est très fréquent sur les individus nombreux que j'ai examinés. 11 y a d'abord toujours, comme nous venons de le dire, en avant et en arrière, des pieds en groupe serré, complétant la rangée des pieds latéraux et formant un petit triangle, dont la pointe s'avance plus ou moins loin sur l'ambulacre médian. Ils sont toujours plus nombreux et forment un groupe plus étendu en avant qu'en arrière. En outre, chez de nombreux individus, mais surtout chez les plus grands, il y a d'autres pieds dissé- minés sur toute la longueur du radius impair. Tantôt ils forment une rangée continue plus ou moins régulière, en zigzag, les pieds étant alternativement à droite et à gauche du radius; parfois sur une étendue plus ou moins grande, on distingue nettement deux rangs de pieds. Tantôt ils forment une rangée discontinue. Tantôt enfin ils sont sporadiquement placés ou même sont plus ou moins réduits. Il n'y a donc aucune règle à ce sujet, et c'est là une simple variation individuelle. Mais toujours les pieds du radius médian sont plus nombreux que dans le Psolus antarcticus. Les sclérites de la face ventrale sont beaucoup plus variés et beaucoup moins réguliers que dans le Psolus antarcticus. Ce sont des plaques perforées presque planes, présentant un nombre très variable de mailles, presque toutes de mêmes dimensions dans le même sclérite. Leur bord porte aussi des prolongements saillants qui se dilatent à leur extrémité et se rejoignent pour former de nouvelles mailles. Les deux faces de ces sclérites ventraux peuvent porter des tubercules, en beaucoup moins grand nombre que dans le Ps. antarcticus, mais plus proéminents : ils se présentent plutôt sous la forme d'épines, parfois bifurquées à leur extré- mité et quelquefois même s'unissant entre elles de façon à former l'indication d'un second réseau superficiel. Sur le bord de la sole ventrale, les plaques deviennent holothuries antarctiques 63 plus grandes, leurs perforations plus petites, leurs travées plus fortes au contraire et plus épaisses. Entre ces plaques se trouvent, sur quelques individus, d'autres sclérites constituées seulement par un corpuscule épais, faiblement ramifié, et ne formant jamais qu'un petit nombre de très petites mailles; par contre, la surface extérieure porte de longues pointes nor- males à la surface du tégument, plus grandes et plus ramitiées que les tubercules des plaques perforées ordinaires. Ces sclé- rites ne sont en réalité que des plaques incomplètes, et leur présence constitue un simple caractère individuel. 11 importe d'ailleurs de dire que les sclérites de la sole ventrale sont assez variables d'un individu à un autre ; cette variabilité se voit chez presque tous les Psolus, et il serait par conséquent téméraire de faire grand cas des sclérites ventraux pour la définition des espèces, qui, du reste, sont, dans ce genre, très difficiles à délimiter. La même variété règne pour l'abondance des sclérites : ils sont plus ou moins serrés suivant les in- dividus; mais rarement ils abondent au point de se toucher ou de former plusieurs couches; du moins ne l'ai-je constaté dans aucun des individus que j'ai examinés à ce point de vue. De la description qui précède, il résulte manifestement que les individus dont il est ici question ont une ressemblance frappante avec le Psolus squamatus des régions arctiques, et on s'explique que Théel ait réuni sous le même nom ces deux formes. Dans ma note préliminaire (94 1 ),j'ai hésité à me pronon- cer sur cette identification. Les remarques de Ludwtg (voir plus haut) sur l'éloignement des aires géographiques des deux formes et sur l'absence de stations intermédiaires, s'imposent en effet à l'esprit. On sait cependant qu'il existe un certain nombre, restreint à la vérité, d'espèces qui sont indubitable- ment « bipolaires » et la question de la « bipolarité » est l'une des questions actuellement les plus controversées de la géographie zoologique. Le cas en présence duquel nous nous trouvons ici mérite donc toute notre attention, et c'est avec le plus grand soin que j'ai comparé les Psolus du Cap Horn avec les individus de Psolus squamatus que j'ai pu me procurer. Le Muséum d'Histoire naturelle en possède deux exem- plaires, déjà fort anciens, qui ont été examinés par Selenka à 64 RÉMY PERRIER l'occasion de son mémoire de 1868. La ressemblance est mani- feste, et les différences sont d'ordre tout à fait secondaires. Le corps de ces deux individus est complètement blanc, peut- être par suite d'une décoloration due au séjour prolongé dans l'alcool, peut-être aussi parce qu'ils ont dû subir une prépa- ration spéciale, car leurs tentacules sont complètement épa- nouis, à la différence de ce qui se passe d'ordinaire pour les Psolus conservés ; les écailles y sont très apparentes, et beau- coup plus saillantes et distinctes que dans les Psolus antarc- tiques; tout cela est sans importance. La seule différence un peu valable réside dans ce fait que les écailles périorales m'ont paru moins différenciées dans les Psolus squamatus typiques que dans les individus antarctiques. A vrai dire, les deux indi- vidus qui m'ont servi de termes de comparaison ont, comme je l'ai dit, la couronne tentaculaire et le pharynx complète- ment dévaginés, ce qui rend un peu aléatoire la comparaison avec les individus antarctiques, qui tous ont ces parties ré- tractées. Mais la différence n'en est pas moins bien visible. En face des radius, chez les Psolus arctiques, se trouvent des plaques étroites et allongées, qui, sur le pharynx épa- noui, se disposent latéralement, de façon à sertir pour ainsi dire la base de ce pharynx; elles forment ainsi cinq dents qui dépassent notablement le niveau des autres plaques. Ces plaques radiales étroites existent aussi chez les Psolus an- tarctiques, mais elles ne dépassent pas les plaques voisines; de plus, elles alternent assez régulièrement avec cinq larges plaques interradiales qui contrastent par leur grandeur et leur forme triangulaire avec les écailles communes du tégument; ces mêmes intervalles sont occupés dans les Psolus squama- tus arctiques par des écailles en nombre variable qui ne se distinguent des autres écailles du tégument que par ce fait qu'elles se terminent en pointe vers l'orifice buccal; d'ail- leurs ce même mode de terminaison se fait sentir déjà sur les écailles un peu éloignées de la bouche, de sorte qu'il n'y a en somme pas de différenciation sensible pour ces plaques in- terradiales du pourtour immédiat de la bouche. C'est là, en définitive, la seule différence qui mérite d'être retenue. Elle est, on le voit, assez faible et ne permettrait HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 05 même peut-être pas toujours, eu raison de la variation indivi- duelle possible, de distinguer les deux formes. Elle ne prend une importance réelle qu'en raison de leur patrie très diffé- rente. Pour conclure, je me rattache entièrement à l'opinion de Théel; il n'est pas possible de séparer les deux formes. Les individus antarctiques ne constituent qu'une variété du Psolus sq ua ma tus. En fait on se trouve vraisemblablement en présence d'un cas de ségrégation typique ; il est probable que les deux variétés représentent les descendants d'une même forme primitive, descendants aujourd'hui profondément séparés, — soit que ces descendants de cette forme primitive, répandue autrefois sur une aire de distribution très vaste, ne soient arrivés à se maintenir que dans les régions subpolaires, ayant disparu dans les régions intermédiaires, — soit que les représentants antarctiques dérivent d'une émigration venue des régions septentrionales. — Ainsi séparés, ils ont évolué en se modifiant légèrement, de façon à donner deux variétés distinctes. Je donnerai à la forme antarctique le nom de Psolus- squamatus segregatus. Du reste la question systématique est secondaire. Le fait de savoir si les deux formes sont deux variétés de la même espèce ou deux espèces voisines est allaire de sentiment ou d'apprécia- tion personnelle. L'important c'est d'avoir constaté deux formes très voisines, se retrouvant aux deux pôles, et n'existant pas dans les régions intermédiaires. Nous sommes bien ici en pré- sence d'une forme bipolaire, qui est à compter dans la liste des espèces déjà connues comme telles. C'est le seul cas de bipo- larité connu jusqu'à ce jour dans le groupe des Holothuries. (Trochostoma violaceum (Studer, 187G) Théel, 1886. Littérature. — Ludwig (98 , p. G4. [Donne tonte la littérature antérieure.] Un individu du Musée de Vienne, provenant de l'île Kerguelen , long de 8 centimètres, avec en plus un appendice caudal très court, d'environ 1 centimètre. D'après Ludwig, le rapport de ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 5 66 RÉMY PERRIER la longueur de la queue à celle du corps proprement dit est 1 : 4,6; mais il a trouvé des individus où ce rapport devenait 1 : 7,2. La queue est donc ici encore plus petite (1 : 8). Théel a remarqué que les tables à disque réticulé sont très rares et peuvent passer inaperçues. J'ai examiné en effet un lambeau de tégument de 5 millimètres sur 9 sans en rencontrer, et n'y ai observé que des corpuscules concentriques rouge-brique et des sclérites en navette, à partie centrale perforée, quelquefois à trois prolongements, semblables à ceux qu'a figurés Théel]. Caudina rugosa, flémy Perrier, 1904. (PI. IV, fîg. 10-12.) R. Perrier, Bull. Mus. d'Hist. Nat., 1904. t. X, p. 16. Mission du Cap Ilorn, 1883. — St. n° 111. — Ile Picton. — 1 individu. Cette espèce nouvelle est voisine du C. coriacea, qu'elle rappelle notamment par l'aspect extérieur de son tégument, épais, opaque, fortement rugueux, et d'un gris blanchâtre. Le corps, beaucoup plus court que dans l'espèce de la Nouvelle-Zélande, est ovoïde, très fortement renflé, et se ter- mine en arrière par un appendice caudal, comme chez tous les Caudina, mais cet appendice est ici relativement beaucoup plus réduit que chez les C. coriacea (1). En effet, la longueur totale est de 72 millimètres, dont 43 pour le tronc et 29 seule- ment pour la queue. Le tégument présente le même aspect sur le tronc et sur la queue ; partout il est fortement ridé et plissé, et présente une épaisseur notable, sauf en certains points tou- tefois, où, par suite d'une extension forcée, la peau est deve- nue assez mince. Le mauvais état de la couronne tentaculaire ne me permet pas d'être tout à fait affirmatif sur le nombre des tentacules. 11 m'a semblé en voir 15, nombre le plus fréquent chez les Caudina caudata, mais je ne puis pas l'affirmer. Cette lacune n'a d'ailleurs pas une grande importance, puisque dans beau- (1) On verra plus loin cependant qu'il existe dans cette espèce une variété brevicauda, où l'appendice caudal est tout à fait réduit. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 07 coup d'espèces le nombre des tentacules n'est pas absolument constant et peut varier de 12 à 15. Par contre, la forme des tentacules m'a paru spéciale : c'est une tige courte, se terminant par un disque dont la surface porte trois ou quatre plis, séparés par des sillons profonds et formant comme des feuillets verticaux juxtaposés. Cesfeuillels, de consistance assez faible, représentent peut-être les do- tations qu'on voit dans la plupart des autres espèces, mais qu'on ne retrouve pas ici, du moins sous la forme habituelle. Je n'ai pas pu constater la présence de papilles anales, mais comme l'extrémité postérieure est nettement invagi née à l'intérieur par une contraction accidentelle de l'animal, je ne puis pas dire si elles manquent vraiment. Les corpuscules calcaires (pi. IV, tig. 11 et 12), fort nom- breux, sont tout à fait semblables à ceux qu'a figurés Maren- zeller (81) pour le Caudina Ransonnetii; ils portent sur leur bord de fortes dents tressaillantes, plus développées encore que dans le C. Ransonnetii ; mais pour le reste, c'est la même disposition. L'anneau calcaire (pi. IV, fig. 10) est, suivant la règle ordi- naire, formé de dix pièces, soudées ensemble, les radiales (/?) présentant deux prolongements postérieurs disposés en fourche, et séparés par une échancrure profonde. Ces prolon- gements sont larges, et chacun d'eux se termine par une petite pièce, qui est fortement recourbée vers l'intérieur, c'est-à-dire vers le tube digestif, qui occupe le centre de l'anneau calcaire. La longueur des interradiales est de 3 millimètres, celle des radiales avec leurs prolongements est de 7 millimètres. Tandis que chaque interradiale (I) porte une forte dent saillante sur le milieu de son bord antérieur, les radiales présentent chacune en avant deux prolongements : l'un petit en forme de dent aiguë, l'autre large (m), arrondi sur son bord antérieur et creusé d'une fossette pour recevoir les deux moi- tiés du muscle radial correspondant. En réalité, cette apophyse myophore est formée par la soudure de deux dents; il faut considérer réellement chaque radiale comme portant sur son bord antérieur trois dents : une dent médiane et deux dents latérales ; les deux dents laté- rales se recourbent vers le milieu de la pièce, tandis que la 68 RÉMY PERRIER dent médiane s'incline, elle aussi, vers l'une des dents laté- rales, tantôt vers celle de droite, tantôt vers celle de gauche, et se fusionne partiellement avec elle pour former le large prolon- gement creusé en cuiller destiné à recevoir le muscle radial. Von MareiNzeller (84, p. 127), à propos du Candi na Ranson- netii, insiste sur ce fait que, dans cette espèce, l'apophyse mus- culaire est à droite de la dent sur la pièce radiale vue de l'intérieur, tandis que c'est l'inverse dans le Caudina arenata. J'ai constaté que dans le Caudina rugosa, il n'y a pas de règle à cet égard, et que, comme le montre la figure, la disposition peut être inverse dans deux radius voisins. Il est probable que la même variation doit se produire dans les autres espèces. Les muscles radiaux sont divisés chacun en deux rubans bien séparés, et je n'ai pas vu trace de muscles rétracteurs du pharynx. Les vésicules tentaculaires sont très longues, elles atteignent jusqu'à 13 millimètres. Ce sont de longs tubes grêles, presque filiformes, longuement atténués en pointe, et passant entre les dents antérieures des pièces de l'anneau calcaire. Un seul canal du sable est fixé au mésentère dorsal et se termine par une petite plaque madréporique libre. Il y a une seule vésicule de Poli, un peu plus forte, mais notablement plus courte que les vésicules tentaculaires, auxquelles elle ressemble par sa forme ; elle ne dépasse pas 7 millimètres de long. Les follicules génitaux sont divisés en deux buissons, insérés de part et d'autre du mésentère dorsal; ils sont nombreux et seulement une ou deux fois dichotomisés. Les deux orgaws arborescents sont très développés l'un et l'autre, le gauche en relation avec le réseau admirable para- intestinal; ils portent de nombreuses mais courtes ramifica- tions arborescentes. En résumé, cette espèce se rapproche du Caudina coriacea et du C. Ransonnetii; elle diffère de ce dernier, dont elle a les sclérites dentés, par son tégument épais et rugueux, la forme de ses tentacules et la disposition de son anneau cal- caire, où les prolongements postérieurs des pièces radiales sont appendiculés à leur extrémité. Elle est beaucoup plus voisine du Caudina coriacea, dont elle n'est peut-être qu'une HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 69 variété. Quoi qu'il en soit, on ne connaissait actuellement aucun Caudîna appartenant à cette région. Seul le Molpadia rhiiensis y représentait les Molpadiid.e. L'existence de cette espèce et de la suivante présente donc un certain intérêt. Caudina pigmentosa Rémy Perrier, 1904. (PI. IV, fig. 1-9 et fig. J et K dans le texte.) Rémy Perrier, Bull. Mus. d'Hist. Nat., t. X, 1004, p. 16. Un individu provenant de la Terre de Feu, et recueilli par MM. Willems et Mousson en 1891, est le type de cetle très intéressante espèce nouvelle. La présence d'un appendice caudal bien différencié rattache cette espèce au genre Caudina, mais elle présente, avec les Molpadia déjà connues, des ressemblances curieuses, qui res- serrent singulièrement les rapports des deux genres, et sur lesquelles nous insisterons plus loin. Le corps (pi. IV, fig. I) a une longueur totale de 125 milli- mètres et se divise en deux régions : une région antérieure allongée, subcylindrique, ayant à peu près 70 millimètres de long et 23 millimètres de diamètre dans sa portion moyenne, et une région caudale très forte, cylindrique, longue de 55 millimètres et de G millimètres de diamètre. Cette queue, qui, sur l'exemplaire étudié, est fortement enroulée, est assez nettement séparée du tronc, sans qu'il y ait cependant passage brusque de l'un à l'autre. La peau est couleur lie de vin, un peu grisâtre; elle est rugueuse, ridée transversalement, laissant voir très distincte- ment la place des vaisseaux radiaux qui se continuent jus- qu'à l'anus et le long desquels court une ligne plus foncée. Il existe quinze tentacules (?) présentant quatre digitations : deux grandes, terminales, et deux plus petites, latérales, pla- cées extérieurement par rapport à la tige principale. Autour de l'anus, cinq groupes de petites papilles. Les selérites, inclus en assez grand nombre et sur plusieurs épaisseurs dans le tégument, présentent quelque intérêt. Ils dérivent tous, à ce qu'il semble, du même type de structure. 70 RÉMY PERRIER Le plus grand nombre se présentent sous la forme de disques (pi. IV, fig. 2 à 5) à contour subcirculaire, le plus souvent plus ou moins irrégulier, et présentant toujours sur leur bord des saillies plus ou moins développées ; ces saillies ont la forme tantôt de dents aiguës, tantôt de pointes sail- lantes mais émoussées ; tantôt enfin elles se projettent à peine à l'extérieur, de façon à laisser au contour une forme polygonale . Le disque lui-même présente de quatre à huit perforations placées excentriquement. Mais de plus, la partie centrale du disque montre, sur sa face externe, des saillies en général fort irrégulières, qui paraissent constituées essentiellement par trois ou quatre travées convergeant au centre du sclérite, très peu élevées au-dessus du disque lui-même ; ces travées pa- raissent avoir oblitéré une perforation centrale, dont on voit parfois des restes plus ou moins nets. Enfin sur les deux faces du sclérite se trouvent en général de petits tubercules saillants, dont les principaux sont placés en face des dénis marginales. Ainsi constitués, ces sclérites ne sont pas sans analogie avec ceux des Molpadia et particulièrement avec les sclérites si irréguliers que Lampert a dessinés chez le Molpadia australis. En examinant attentivement les préparations, on arrive à se convaincre — et c'est peut-être aussi le cas pour les sclérites de Molpadia, — que ces corpuscules calcaires dérivent par dé- formation d'une forme semblable à celle que présentent les cor- puscules calcaires des Caudina Ransonnetii, coriacea et rugosa. Epars entre les autres sclérites, mais assez rares, s'en trouvent en effet quelques-uns qui ont encore cette forme originelle (pi. IV, fig. 6). Ils n'ont que 49,5 p. de diamètre, et ont un contour nettement étoile ; ils laissent parfaitement reconnaître le carré ajouré que porte la face supérieure du sclérite, et la croix qui en forme la partie inférieure. Les autres sclérites, infiniment plus nombreux, dérivent de ceux-ci : 1° par un épaississement exagéré des travées calcaires, et en particulier de l'anneau marginal, qui fait que le sclérite augmente de diamètre et atteint 69 à 85 \>. ; 2° par le fait que la croix pri- maire s'épaissit et se déforme, au point de devenir mécon- naissable. Ce sont les restes des travées qui formaient cette HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 71 croix qui constituent les processus irréguliers saillants que nous avons décrits et qui masquent la perforation centrale. Dans certains sclérites (fig. 4), les quatre travées sont encore visibles; dans d'autres au contraire (pi. IV, fig. 5) elles ré- gressent plus ou moins et, dans certains cas même, cessent d'être visibles ; la face supérieure du sclérite ne présente plus d'autres saillies que les tubercules arrondis. Mais ce n'est pas tout : Ces sclérites sont enfermés dans une sorte de capsule transparente épaisse, qui suit tous les accidents de la surface du sclérite et où s'aperçoit très nette- ment une structure concentrique. Cette capsule existe aussi bien sur les sclérites à structure primitive que sur les autres; on la retrouve même autour de quelques sclérites très pro- fondément dégénérés et se réduisant à quelques trabécules irrégulièrement réticulés. Cette capsule est colorée par une teinte rougeâtre plus ou moins foncée, qui donne au tégument sa coloration caractéris- tique ; sans doute le derme présente lui aussi une teinte rosée, mais les capsules des sclérites sont toujours plus fortement colorées. Elles le sont d'ailleurs inégalement, et d'autant plus que le sclérite qu'elles entourent est placé plus profondément. Dans les sclérites superficiels, la coloration esta peine sensible et la capsule peut facilement passer inaperçue; au contraire, quelques sclérites occupant la couche la plus profonde du derme paraissent presque noirs ou du moins d'un brun très foncé. Le degré de développement de la capsule varie aussi avec la forme du sclérite ; à peine indiquée autour des sclérites étoiles à structure primitive, elle devient d'autant plus dis- tincte, d'autant plus colorée et d'autant mieux organisée que le sclérite est lui-même plus déformé. Cette observation présente un grand intérêt, si on considère que, dans cette même famille des Molpadiid.e, les deux genres Trochostoma et Ankyroderma sont caractérisés par la présence de corpuscules rouges vineux, formés de couches concen- triques. Plusieurs auteurs, Ludwig (91) et (94), ïhéel (86, p. 42) et Lampert (89; ont montré que ces corpuscules se formaient autour d'autres sclérites, qu'ils englobaient com- plètement et qui se résorbaient peu à peu à leur intérieur 72 REMY PERRIER (Voy. Ludwig (94, pi. XVI, fig. 21). Le Caudina pigmenlosa nous montre un passage au cas précédent et rattache ces divers genres plus étroitement entre eux. L'anneau calcaire (fig. J) est formé de dix pièces; les radiales (B) se terminent en arrière, conformément à la règle générale pour les Molpadiidje, par un prolongement fourchu ; mais ici les prolongements sont beaucoup plus longs et beaucoup plus grêles que dans les autres espèces du genre, et, encore à ce point de vue, notre espèce se rapproche d'une façon curieuse des Molpadia. La longueur des radiales, y compris leur prolonge- ment, atteint 19 millimètres; celle des interradiales est presque moite moin- dre. Toutes ces pièces sont complète- ment soudées l'une à l'autre. Chaque radiale porte à sa partie antérieure un processus court et élargi, qui reçoit l'insertion du muscle radial corres- pondant. En outre, le bord antérieur de l'anneau calcaire porte d'autres dents courtes et pointues, correspondant à peu près aux interradius; ces dents sont en tout au nombre de dix, soit deux pour chaque interradius. La comparaison avec les autres espèces nous montre que, de ces deux dents, une seule en réalité appartient à la pièce interradiale correspondante, l'autre dent dépendant de la radiale voisine. Ici, la soudure complète des pièces cal- caires ne laissant persister aucune trace visible de la suture, il est difficile de définir les relations exactes des dents avec les pièces; mais la comparaison avec les espèces voisines (notamment avec le C. rugosa), et en même temps la disposi- tion un peu dissymétrique des dents interradiales par rapport aux pièces, indique que ce sont bien les mêmes homologies. Les muscles sont très développés, à reflets nacrés, et cha- cun d'eux est, suivant la règle, divisé en deux rubans parallè- les, courant de part et d'autre du vaisseau correspondant. La disposition qu'ils présentent à la partie antérieure pour venir s'attacher à l'anneau calcaire, mérite d'être signalée. Arrivé à Fig. J. — Caudina pigmen- tosa. — Anneau calcaire : R, plaques radiales; I, pla- ques interradiales. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES "3 peu près au niveau de l'anneau ambulacraire, chaque demi- muscle, qui était resté jusque-là aplati en un large ruban appliqué contre la paroi, s'amincit brusquement et se continue par une lame membraneuse, perpendiculaire à la paroi du corps, qui s'étend de cette paroi jusqu'à l'anneau calcaire. Cette lame, en forme de faux, s'attache par un de ses bords au tégument, tandis que son autre bord est libre dans la cavité générale. Les dix lames sont ainsi disposées tout autour du pharynx, à la façon des septa des Coralliaires autour du tube œsophagien. Les bords extrêmes de chaque septum membraneux, tant le bord libre que celui qui est appliqué contre la paroi, sont plus épais que le champ même de la mem- brane. C'est sur ces bords que se sont localisées les libres mus- culaires. L'épaississement du bord libre constitue une sorte de muscle rétracteur du pharynx, tandis que celui du bord extérieur parait être la continuation du muscle lui-même; mais il n'y a pas de muscles rétracteurs individualisés comme cela a lieu chez les Cucumariidae. I! est à noter que c'est sans doute une disposition semblable que Semper(68) a observée sur le Molpadia australù, lorsqu'il décrit les muscles rétracteurs comme reliés à la paroi du corps par un septum conjonctif. Par contre, J. Mïiller (50), dans son Molpadia chilenshs, et Sluiter (01), chez le Molpadia demissa, dé- crivent des muscles rétracteurs nettement individualisés, et ce dernier auteur est particulièrement affirmatif. 11 n'en résulte pas moins que ce caractère, invoqué comme un caractère distinctif des deux genres Caiidïna et Molpadia* n'est nullement formel, puisqu'on retrouve une disposition identique dans des espèces appartenant à l'un et à l'autre. Comme d'autre part le Caudina pigmentosa réunit des sclérites semblables à ceux qu'on trouve dans les deux genres, il ne reste plus comme caractère différentiel que la présence d'un appendice caudal dans le genre Caudina, et son absence dans les Molpadia. h' appareil génital, très développé, est formé, comme dans les autres espèces, de deux buissons de follicules très fournis, mais ces follicules sont simples, ou au plus deux ou trois fois dichotomisés (fig. K) ; par contre, ils peuvent atteindre une grande longueur ; j'en ai mesuré dépassant 11 centimètres, 74 REMY PERRIER c'est-à-dire ayant presque deux fois la longueur du tronc où ils sont logés. Un canal du sable, complètement soudé au mésentère dorsal ; une vésicule de Poli, d'un gris ardoisé foncé, longue de 10 millimètres. Il existe deux organes arborescents principaux très dévelop- pés : le gauche en connexion étroite avec le réseau admirable de la branche récurrente de l'intestin, le droit à peu près libre ; tous deux s'éten- dent jusqu'à l'extrémité antérieure et vont se terminer tout contre l'anneau calcaire. Un troisième organe arborescent, tout petit, long seulement de 9 millimètres, prend naissance à droite du tronc basi- laire commun aux deux premiers; ce tronc basilaire s'insère sur le rectum à la naissance de la région caudale. Ces pou- mons ont tous la même structure : leur tronc axial, très large, porte sur toute sa longueur de petites branches ramifiées, dont les rameaux se terminent par des ampoules irrégulièrement bossuées. 11 existe deux organes de Cuvier appar- tenant au type « en grappe », décrit par J. Muller (50), et qui n'était connu jus- qu'ici que chez le Molpadia chilensls. Je me propose de faire plus tard une étude plus complète de cet organe peu connu; je me contenterai de signaler les points qui peuvent présenter quelque intérêt pour la définition de l'espèce. L'organe de Cuvier gauche est tout à fait rudimentaire : il se réduit à quelques sphérules pédiculées émanant d'un filament axial. Autant que j'ai pu en juger sur l'individu unique que j'ai eu à ma disposition, ce filament axial ne se termine pas librement ; il se continue par un prolongement épais et d'apparence musculaire (?) jusqu'à la paroi du corps, où il va s'attacher à l'interradius dorsal gauche. L'autre organe de Cuvier est plus développé ; il atteint 6 millimètres de long et se présente sous la forme d'un Fig. K. — Caudina pig- mentosa. — Un des tu- bes génitaux : o, orifice génital ; t, ramifications terminales. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 75 panache allongé ; son extrémité flotte librement dans la cavité générale. L'organe est constitué par un grand nombre de petites masses sphéroïdales, mais dont la forme est beau- coup moins régulière que ne l'indique la ligure de J. Muller. Ces petits acini s'insèrent par un petit tractus transparent et très grêle sur l'axe médian du panache. Les acini sont complè- tement libres, et flottent librement sur les deux tiers inférieurs de l'organe, où ils présentent une couleur fauve ; dans le tiers supérieur ils sont au contraire agglutinés et d'un brun foncé. La description qui précède montre le grand intérêt que présente le Caudina pigmentosa. Outre qu'elle constitue une seconde espèce magellanienne du genre Caudina, genre qui n'avait pas jusqu'ici été signalé dans cette région, cette espèce montre les rapports les plus étroits avec les Molpadia et en particulier avec le Molpadia australis. Même forme do sclérites, ou à peu près; même disposition des muscles; l'organe de Cuvier, en grappe, rappelle aussi celui des Mol- padia. Mais la présence d'un appendice caudal bien carac- térisé en fait à coup sûr une Caudina, et on retrouve d'ailleurs, parmi les sclérites, et comme forme fondamentale, des cor- puscules tout à fait semblables à ceux qu'on rencontre dans d'autres Caudina de l'hémisphère austral. La position géné- rique de notre espèce est donc nettement fixée, mais on voit qu'elle resserre singulièrement les liens qui unissent les deux genres, jusqu'ici profondément séparés. D'un autre côté, l'enrobement des sclérites dans une capsule colorée, qui, sansdoute. se sclérifie secondairement, annonce les sclérites rouge-brique desTrochostoma et des Ankyroderma ; no- tre espèce est ainsi une sorte de trait d'union et de forme de pas- sage entre les genres les plus divers de la famille des Molpadia . J'incline à penser qu'elle représente une forme terminale du groupe des Caudina, forme voisine d'une part de la souche commune qui a donné naissance aux Molpadia, et d'autre part apparentée à la forme ancestrale d'où sont dérivés les Trocho- stoma et les Ankyroderma. Les Molpadia d'une part, les Tr<>- chostoma et Ankyroderma de l'autre, apparaissent ainsi comme des formes plus récentes et plus évoluées que les Caudina. 76 RÉMY PERRIER Trochodota purpurea (Lesson, 1830) Ludwig, 1898. Synonymie : 1830. Chiridota purpurea. Lesson (30), p. 155. 1876. Sigmodota purpurea. Studer (76), p. 454. 1886. Chirodota australiana. Théel (86), p. 161. 1889. Chirodota Studeri. Lampert (89), p. 849. Littérature : Ludwig (98), p. 83. [Donne toute la littérature antérieure.] M. Lebrun, 1883. — Punta-Arenas. — 7 individus entiers ou fragmentaires. Tous sont de couleur grise, avec le corps mince et allongé. La longueur atteint au maximum 25 millimètres, le diamètre transversal ne dépassant pas 3 millimètres. ïl y a toujours 10 tentacules, portant latéralement trois ou quatre branches digitiformes. Les sclérites calcaires concordent avec les données de Lam- pert (89) et de Ludwig (98). 11 en existe, comme on sait, deux espèces : des roues à six rayons et des bâtonnets recourbés en f . Les roues ont été décrites avec grand détail par Lampert et je n'y reviendrai point. Les dimensions que j'ai mesurées varient de 109 à 141 p. de diamètre, elles restent par conséquent un peu au-dessous de ce qu'indiquent Lampert (154 y.) et surtout Ludwig (165-182 y.). Leur distribution présente des particu- larités qui n'ont pas été signalées : elles sont extrêmement rares sur le trivium et se localisent en très grande partie sur les trois interambulacres dorsaux, où elles sont un peu confu- sément alignées, suivant deux rangées sur chaque interam- bulacre. Une localisation semblable a été signalée par Dendy (97) et par Ludwig (98) pour Trochodota dunedhiensis Parker, et ce dernier auteur la considère comme un caractère différentiel de cette dernière espèce. L'observation ci-dessus montre que cette localisation ne lui est pas exclusive, et qu'elle se retrouve chez Trochodota purpurea, au moins chez certains exemplaires ; elle ne peut par conséquent pas être considérée une comme diffé- rence spécifique. Les bâtonnets crochus sont enroulés en spirale par l'une -de leurs extrémités, recourbés en crochet par l'autre, le plan de la spirale étant « peu près à 90° du plan formé par le HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 77 crochet. Je dis à peu près, comme Lampert, parce qu'il y a, contrairement à ce que dit Ludwig, quelque irrégularité à cet égard. De même, la spirale ne se termine pas, comme le décrit Ludwig, par deux pointes, mais bien par une pointe mousse, un peu déjetée en dehors. Ludwig est de même beaucoup trop rigoureux quand il déclare que ces bâtonnets sont toujours disposés transversalement par rapport à l'axe du corps. Un grand nombre présente bien en effet cette direction ; mais beaucoup sont orientés autrement, et il y a des plages où les bâtonnets ne présentent dans leur orientation aucun ordre. Les tentacules sont dépourvus totalement de spicules calcaires. Chiridota contorta Ludwig, 1874. Synonymie : 1876. Sigmodota parpurea. Studer (76), p. 454. 1886. Chirodota Studerii. Théel (86), p. 33. 1886. Chirodota contorta. Théel 86 , p. 16 el 33, 1889. Chirodota contorta. Lampert 89 , p. 851 et 853. 1901. Chiridota Studeri. Hérôuard (01), p. XLVI. Littérature : Ludwig (98, p. 73). [Donne toute la littérature antérieure,] Hérôuard (01, p. XLVI) sous le nom de Ch. Studeri. Mission du Cap Horn, 1883. — Station 168, au sud du canal de Washington. — 1 individu La longueur est de 30 centimètres; la couleur, dans l'alcool, d'un gris rosé. Les douze tentacules pennés sont épanouis et faciles à voir. Toute l'organisation concorde avec les données déjà connues par les travaux de Lampert, de Théel et de Ludwig. Les corpuscules calcaires comprennent : 1° des roues, réunies en grand nombre dans des papilles spéciales (papilles rotigères), où elles sont exclusivement localisées ; 2° des bâtonnets dont une extrémité est enroulée en spirale, et l'autre recourbée en crochet. Comme l'indiquent Ludwig et Lampert, contrairement à Ôstergren, le plan du crochet n'est pas tou- jours à 90° du plan de l'extrémité spiralée; il y a de nombreux bâtonnets on ces deux plans sont loin d'être perpendiculaires. Cette extrémité enroulée est quelquefois simplement recourbée ; elle se termine par une ou deux dents très petites, si petites qu'elles sont à peine sensibles et ne font que dilater un peu cette extrémité qui paraît alors comme tronquée. 78 RÉMY PERRIER L'organisation intérieure étant bien connue par le travail de Ludwig, je n'ai pas ouvert l'individu unique que j'avais à ma disposition, et qui d'ailleurs était en trop mauvais état pour me fournir d'utiles indications. Ludwig (98, p. 68-70) a très judicieusement démêlé la syno- nymie fort embrouillée de cette espèce et des autres Synaptidés antarctiques. Je renvoie à son mémoire pour ce qui a trait à cette question. Je rappellerai simplement que cette espèce avait été étudiée en 1876 par Studer, parmi les individus rapportés par la « Gazelle » et qu'il avait cru y reconnaître le Chiridota purpurea, la première Synaptidée australe connue, décrite en 1830 par Lesson, d'après des individus trouvés aux îles Falkland. En 1886, Théel trouve, dans les Holothuries du «Challenger, » des individus provenant aussi des Falkland et différant de l'espèce de Studer. En raison de l'identité d'origine, il estime à son tour que ce sont ces individus nou- veaux qui appartiennent à l'espèce de Lesson : il leur restitue le nom de Chiridota purpurea, et appelle l'espèce de Studer Chiridota Studeri. Ludwig a montré qu'il se trompait à son tour; car son espèce, aussi bien que celle de Studer, a douze tentacules tandis que celle de Lesson n'en a que dix. Lesson aurait pu mal compter les tentacules et c'est ce qu'avaient pensé Studer et Théel. Mais Ludwig a retrouvé une espèce à dix tentacules, qui habite aussi les Falkland ; c'est à cette espèce, dont j'ai pu étudier, moi aussi, plusieurs exemplaires (Voir plus haut), que l'on doit réserver le nom de Lesson, Chi- ridota (aujourd'hui Trochodota) purpurea. L'espèce à laquelle Théel avait donné ce nom est en réalité le Chiridota Pisanii. Quant à celle de Studer, elle appartient à l'espèce décrite par Ludwig en 1874, Chiridota conforta. C'est aussi à cette espèce qu'il faut très certainement ratta- cher les individus de la « Belgica » appelés par Hérouard Chiridota Studeri Théel, puisqu'ils ont onze [?] ou douze tenta- cules, et des sigmas [les bâtonnets crochus à manche spirale]. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 79 Chiridota Pisanii Ludwig, 1874. Synonymie : 1886. Tiiéel. Chiridota purpurea (86), p. I"> et 35. Littérature : Ludwig (98, p. 71). Donne toute la littérature antérieure. Mission du (lap llorn. — Station n° 13. — Baie Orange, à marée basse, 29 septembre 1882. — S individus. M. Lebrun (1883). — Punta-Arenas. — Plusieurs individus. Les huit individus de la Baie Orange sont colorés en violet lie de vin plus ou moins foncé. Le mieux conservé est à l'état de demi-extension ; le corps est dilaté dans le sens trans- versal, mais notablement raccourci par la contraction, comme en témoignent les plis transversaux, nombreux surtout dans la région moyenne du corps. Il a 45 millimètres de long et 15 millimètres de largeur moyenne. Les autres sont beaucoup plus allongés et fortement contractés transver- salement. Les individus de Punta-Arenas ont un aspect bien différent des précédents : leur corps, tout à fait décoloré et se présen- tant avec une teinte gris jaunâtre, est plus ou moins contracté ; dans certains, il est ovoïde ; dans d'autres, il est allongé et translucide, rappelant nos Synaptes indigènes. Les dimensions de ces individus sont très différentes, variant de 9 millimètres à 55 millimètres. Ces variations ont déjà été signalées par Ludwig et par Théel. Je n'ai rien à ajouter à la description de Ludwig; les variations individuelles qu'il a signalées relativement à la forme des roues calcaires du tégument, à la présence ou à l'absence de corpuscules bacilliformes dans les muscles, se retrouvent sur les individus assez nombreux que j'ai pu exa- miner. [Chiridota Marenzelleri Rémy Perrier, 1904. (PL IV, lig. 13-22.) Rémy Perrier, Bull. Mus. d'Hist. Nat., t. X, 1904, p. 370. Je dédie au Professeur von Marenzeller cette nouvelle espèce, très intéressante, du genre Chirodota. C'est lui qui a bien voulu me communiquer les deux spécimens du Muséum $0 RÉMY PERRIER de Vienne, sur lesquels elle est fondée. Je le prie d'accepter cet hommage de gratitude et de haute estime pour ses beaux travaux sur le groupe des Holothuries. Ces deux individus viennent du détroit de Magellan (sans autre indication de localité). Le corps (pi. IV, fi g. 13) est cylindrique, gros et court. L'un des spécimens a 26 millimètres de long et 10 millimètres de diamètre ; l'autre a 33 millimètres de long (non compris les tentacules) et 1 1 millimètres de large en son milieu; l'extrémité antérieure est presque tronquée, l'extrémité postérieure est légèrement atténuée et assez brus- quement terminée. Le tégument, assez épais, nullement transparent, est forte- ment marqué de plis transversaux, qui s'atténuent et s'effacent à demi au niveau des radius. La couleur, d'un blanc jaunâtre en dessous, est d'un rouge vineux sur la face dorsale ; cette teinte est particulièrement accusée sur l'interambulacre dorsal et notamment dans la région moyenne du corps. Elle s'estompe par degrés en avant» en arrière et aussi sur les côtés. La teinte rouge vineux, qui s'étend uniformément sur les régions colorées du tégument,, s'accentue parla présence de lignes plus fortement colorées» dessinant une sorte de craquelure assez régulière (pi . IV, fig. 1 4) , qui cesse d'être visible sur les régions incolores. Les papilles rôti gères caractéristiques du genre Chiridota sont très peu nombreuses et localisées d'une façon très particulière : on les rencontre exclusivement sur les deux interambulacres latéro-dorsaux. dans chacun desquels elles se disposent sui- vant une ligne longitudinale à peu près régulière. Sur chaque ligne, le nombre de ces papilles est très restreint; sur le grand individu, qui est très bien conservé, on en compte neuf sur le côté droit, et six sur le côté gauche ; leur disposition est presque symétrique d'un côté à l'autre du corps. En effet, à chaque papille de gauche correspond, sur le côté droit, une papille placée au même niveau; seulement la première et la qua- trième sont dédoublées sur ce côté, et remplacées chacune par deux petites papilles juxtaposées. Il y a ainsi cinq papilles se succédant régulièrement sur le côté gauche, dans la moitié antérieure du corps ; le côté droit montre aussi cinq papilles MASSON ET C ,e , ÉDITEURS LIBRAIRES DE L* ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (VI e ), VIENT DE PARAITRE LA MONTAGNE PELÉE et ses Eruptions A. LACROIX Membre de l'Institut, professeur au Muséum d'Histoire naturelle Chef de la Mission scientifique de la Martinique. Ouvrage publié par l'Académie des Sciences, sous les auspices des Ministères de l'Instruction publique et des Colonies. Un volume grand in-4 de xxu-664 pages avec 238 figures dans le texte et 31 planches hors texte, en héliogravure et photocollographie 60 francs. L'ouvrage est divisé en trois parties. La première, et la plus importante, traite de toutes les questions qui se rattachent à la Physique du globe. L'histoire des éruptions volcaniques antérieurement constatées dans les Antilles sert d'introduction à l'étude des éruptions récentes de la Martinique et de Saint-Vincent. Deux phénomènes essentiels ont caractérisé celle de la Montagne Pelée, l'accumulation d'une masse énorme de lave andésitique et la production des nuées ardentes. Pour la première fois, il a été donné à des géologues d'assister à toutes les phases de l'édilication de ce genre de montagne volcanique si fréquent cependant dans les volcans éteints, et que l'on appelle un dôme. Son histoire est faite jour par jour par l'auteur; ses principales étapes sont illustrées par de nombreuses figures (croquis et photographies) qui montrent en particulier les incessantes vicissitudes de V aiguille qui en couronnait le faite. Les nuées ardentes, qui ont été l'agent destructeur des éruptions, constituent un phéno- mène jusqu'alors inconnu des géologues. Les planches donnent une idée saisissante de la grandeur de cette terrifiante manifestation volcanique. M. A. Lacroix a pu fixer par la photographie plusieurs nuées en marche, masse énorme de gaz, de vapeur et de matériaux solides à haute température, constituant un mur mouvant qui atteint rapidement plusieurs milliers de mètres de hauteur, en descendant les pentes de la montagne et en s'avançant à la surface de la mer avec une vitesse qui, dans les grandes éruptions, était de beaucoup supérieure à 50 mètres à la seconde. L'étude de ces nuées a permis de reconstituer ce qui s'est passé lors des grands paroxysmes et en particulier le sombre drame du 8 mai. Les phénomènes secondaires, nombreux et variés, enfin les phénomènes électriques, magnétiques, météorologiques consécutifs sont successivement passés en revue dans autant de chapitres où abondent les illustrations. La seconde partie est consacrée à l'étude détaillée des produits rejetés par le volcan. Enfin, la dernière partie est consacrée à un sujet d'un tout autre ordre : Saint-Pierre n'a pas été seulement renversée, elle a été en outre incendiée par le souffle brûlant de la nuée du 8 mai. Les matériaux de tout genre recueillis dans les ruines ont fourni des documents scientifiques d'un puissant intérêt à de nombreux égards. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Holothuries antarctiques du Muséum d'histoire naturelle de Paris, par Rémy Perrier. Corbeil. — Imprimerie Ed. Crète. \ €0S 19' ANNÉE. — IX e SÉRIE T. 1. N" 2 à 6. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE C M l'UKMAN T L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PI BL1EES SOUS LA IUKECTTON DE M. EDMOND PERKIEU TOME I - N fJS 2 à G PARIS MASSON ET C ie , ÉLUTEUKS l^A-^U L1BHAIKES DE L'ACADÉMIE DE M É 1) E è 1 N K 120, BOUI.EVAIU) SAINT-CEHAIA1N (vi e ) 1905 Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 kr. Ce cahier a été publié en juillet 1905. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tieghem. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Edmond Perrier. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections : Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). Deuxième série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Troisième série (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Quatrième sékie (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Cinquième série (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Sixième série (1874àl885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Septième série (1885àl894.. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Géologie, 22 volumes 330 fr. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 81 (ou doubles-papilles), placées à peu près symétriquement, et en outre, une dernière, qui n'a pas de symétrique à gauche. Enfin, à la partie postérieure du corps, à 5 millimètres de l'extrémité, se voit, sur chaque interradius latéral, une der- nière papille. On peut schématiser de la façon suivante la disposition des papilles sur les deux interradius latéro-dorsaux : Côté droit : 1 + 1 . 1 . 1 . 1 4- 1 . 1 . 1 1 ='9 papilles. Côté gauche : 1 .1.1. 1 .1.0 1 =0 papilles. Une répartition analogue se voit sur l'autre individu, mais elle est moins facile à constater sûrement, parce que plusieurs papilles se sont vidées de leurs roues, et se confondent avec des boursouflures de la couche externe, qui sont sans rapport avec les papilles ; il est difficile par suite de discerner ce qui correspond vraiment aux papilles rotigères ; mais il est tout à fait net que les papilles les plus fortes sont localisées dans la région antérieure du corps, et sensiblement symétriques. Il existe douze tentacules, portant chacun trois rameaux digïtifornies sur chaque côté de la tige, ceux de la dernière paire insérés au sommet même de celle-ci (pi. IV, fig. 15). Les sclérites calcaires comprennent : 1° des roues localisées dans les papilles rotigères; 2° des sclérites en forme cVétoiles épars dans tout le tégument. Les roues (pi. IV, fig. 17) sont semblables à celles qu'on ren- contre dans tout le genre Chiridota : elles ont six rayons, élargis à leur bord externe, largement unis au centre; sur le tiers central, chaque rayon porte un bourrelet médian, qui s'unit au centre avec les autres bourrelets homologues, pour former une étoile à six rayons. L'anneau marginal est denté à son bord interne. Les sclérites étoiles (pi! IV, fig. 18-22) ont la forme d'un disque percé d'une perforation centrale, et portant sur son pourtour de six à huit courtes mais fortes dents coniques, qui lui donnent l'aspect d'une petite étoile; les dents sont peu régulières, tant en ce qui concerne leur direction qu'en ce qui regarde leurs dimensions relatives. Quelques-unes même sont courtement bifurquées à leur extrémité. Les deux faces, ANN. SG. NAT. ZOOL. I, 6 82 RÉMY PERRIER externe et interne, présentent en outre de petits tubercules coniques irrégulièrement répartis autour de l'orifice central. Les tentacules n'ont d'autres sclérites que de courts bâton- nets recourbés en forme de C (pi. IV, fig. 23) à corps peu courbé, dont les extrémités portent deux ou trois petites dents. h 1 anneau calcaire (pi. IV, fig. 16) a dix pièces, solidement soudées l'une à l'autre ; les radiales sont un plus petites que les interradiales, avec une encoche postérieure et une petite fossette antérieure, servant à recevoir le muscle rétracteur. Les interradiales sont, elles aussi, faiblement échancrées à leur bord postérieur ; elles portent sur le milieu de leur face externe une saillie en forme d'épine couchée, à pointe anté- rieure, comme on en voit fréquemment chez les Synapïid^e ; leur bord antérieur est presque droit, très légèrement sinueux. La longueur de l'anneau calcaire (entre le bord antérieur et le bord postérieur) est d'environ 2 millimètres. Les muscles radiaux sont volumineux, larges de 3 mm , 5, simples, mais avec un léger sillon longitudinal sur leur milieu. Ils pré- sentent en avant un court mais volumineux muscle rétrac- teur, qui n'a pas plus de 3 millimètres de longueur, mais qui est très nettement individualisé ; seulement, il est uni à la partie antérieure du muscle radial correspondant par une membrane assez mince, formant un septum radial (1). Les vésicules de Poli sont, comme il arrive souvent chez les Synaptid^e, fort nombreuses. J'en ai compté onze, qui sont localisées, contrairement à la règle formulée par Ludwig (92, p. 116), dans la moitié droite du corps, et en particulier dans l'interambulacre ventral droit. Elles sont très inégales, les unes mesurant 4 mm ,5 de long sur 1 millimètre de large, les autres ayant à peine 1 millimètre de longueur. Plusieurs d'entre elles peuvent se réunir par leur base, pour s'insérer sur l'anneau ambulacraire par une base commune. C'est ainsi que l'interambulacre ventral droit contient à lui seul six ou sept de ces vésicules, partant d'une même dilatation ampulliforme ; elles ne sont pas placées au même niveau, les extérieures étant assez longues, les intérieures beaucoup (i) Cette disposition rappelle celle que j'ai décrite plus haut dans le Caudina piymentosa. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 83 plus petites; sur l'interradius latéral, elles sont au contraire isolées. Le tube digestif présente de nombreuses circonvolutions, formant dans leur ensemble cinq anses principales. Bien entendu, il n'existe pas trace d'organes arborescents . Les tubes génitaux, peu nombreux et non ramifiés, sont ré- partis en deux buissons, de part et d'autre du mésentère dorsal. II. — HOLOTHURIES DE LA NOUVELLE-ZELANDE. Stichopus mollis, Ilutton, 1872. Synonymie : 1872. Holothuria mollis. Hutton (72), p. 15. 1879. Holothuria Robsoni. Hutton (79), p. 30S. 1NNG. Stichopus sordidus. Tiikel (86), p. 167. Littérature : Ludwig (98), p. 7. [Donne toute la littérature antérieure. Cette espèce est représentée dans la collection du Muséum par six individus, recueillis par Filhol en 1875, au détroit de Cook (Nouvelle-Zélande). Elle est bien connue par les descriptions de Théel (86) — qui lui avait donné le nom de Stichopus sordidus, très mérité par son aspect repoussant, — de Denoy (97) qui l'a identifiée avec l'espèce très incomplè- tement décrite par Hutton en 1872, et enfin de Ludwig (98; . Les six individus sontd'un noir brun, quelquefois presque uni- formément foncé, d'autres fois plus ou moins marbré de blanc, surtout sur la face ventrale ; l'un d'eux même est très clair, la face ventrale entièrement blanc sale, aveclespieds jaunâtres, la face dorsale tigrée de brun sur fond blanchâtre. Les pieds ven- traux paraissent absolument épars, aussi bien sur les ambulacres que sur les interambulacres ; le plus souvent, rien ne distingue les radius et les interradius ; quelquefois cependant les pieds sont un peu plus serrés sur le milieu et les côtés de la face ven- trale, c'est-à-dire au niveau des ambulacres. Dans un seul individu, on distingue trois bandes de pieds bien séparées, la bande médiane étant plus large que les latérales et elle-même divisée en deux demi-bandes, où les pieds sont multiples, dis- posés à plusieurs sur un même rang ; la sériation est ici d'au- 84 REMY PERRIER tant plus accentuée que les intervalles nus qui séparent les- bandes des pieds sont blancs et tranchent sur la couleur géné- rale noirâtre de la face ventrale. Les papilles dorsales sont énormes, pouvant dépasser 6 mil- limètres de diamètre basilaire (longueur de l'animai : 14 centi- mètres). Le plissement de la paroi du corps est tel qu'on ne peut que difficilement se rendre compte de leur disposition : on en voit bien une rangée alignée sur chacun des côtés du corps, mais, sur le reste de laface dorsale, elles paraissent disséminées sans ordre; toutefois le plus grand individu (à peau tigrée) laisse deviner une sériation véritable, à raison de deux rangs de papilles sur chaque ambulacre dorsal. Ces papilles sont très espacées les unes des autres, sur la face dorsale même ; elles sont un peu plus serrées sur les rangées latérales. Autour de la bouche, qui esl nettementventrale, se trouvent disséminées- quelques papilles, mais elles ne forment pas une couronne régulière péribuccale, comme il semblerait résulter des descrip- tions des auteurs ; en outre elles sont beaucoup plus petites que les autres papilles, n'ayant pas plus de l mm ,5. Elles passent insensiblement d'une part aux pieds ventraux, d'autre part aux grosses papilles dorsales. Il n'y a pas d'autre espèce de sclérites que les tables qui ont été décrites par Théel et Dendy. Je n'ai pas trouvé trace de corpuscules en C ; l'espèce de la Nouvelle-Zélande n'est donc pas identique au Stichopus fuscus, comme Ludwig inclinait à le croire. Elle en diffère aussi par le nombre moindre des dents qui forment la couronne des tables ; leur nombre esl assez variable en réalité, mais il est toujours voisin de 15-17 (au lieu de 20-24, dans le St. fuscus). Les papilles ne contiennent, elles non plus, aucun autre sclérite que les tables du tégument ; seuls les pieds présentent les énormes plaques perforées à symétrie bilatérale, caracté- ristiques de l'espèce. Ces plaques ont en moyenne 65 p de longueur sur 165 p. de large, tandis que les disques des tables n'ont que 55 \l de diamètre. Le disque terminal qui soutient la ventouse est décomposé en plusieurs plaques perforées séparées, juxtaposées ou même se recouvrant par leurs bords. Les papilles péribuccales, que nous avons dit se relier aux HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 83 pieds de la face ventrale, du moins les postérieures (ou infé- rieures), s'en rapprochent de même par la présence d'un disque terminal rudimentaire formé de petites plaques éparscs ; mais elles en diffèrent par la présence de bâtonnets arciformes, disposés transversalement dans laparoide leur tige, bâtonnets qui rappellent ceux des tentacules et manquent dans les pieds. Ces papilles péribuccales tiennent ainsi des diverses formes des appendices ambulacraires entre lesquels elles sont interposées. [Cucumaria alba (Hutton, 1872, Ludwig, L898. Synonymie. Echinocucumis alba. Hutton (79), p. 307. Colochirus alba. Denuy (97), p. 35. Littérature : Lunwir. (98'', p. 20. [Donne la littérature antérieure complète.] Cette espèce, qui habite exclusivement la Nouvelle-Zélande, d'abord brièvement et incomplètement définie par Hutton, est aujourd'hui assez bien connue par les descriptions de Dendy (97) et de Ludwig (98). Je l'ai étudiée à mon tour d'a- bord sur trois spécimens du Musée de Vienne, communiqués par le professeur von Marenzeller. Ces trois spécimens sont les frères de ceux qu'a décrits Ludwig (98). Ils ont été acquis en effet comme eux à M. Suter, à Christchurch, et comme eux proviennent du port d'Akaroa, côte orientale de l'île Sud de la Nouvelle-Zélande. J'ai depuis reçu, également du Musée de Vienne, trois autres spécimens, provenant aussi de la Nouvelle-Zélande, mais sans indication plus précise de localité. J'ai donc pu faire une étude détaillée de l'espèce, surtout au point de vue de sa comparaison avec le Cucumaria Filholi (Voy. plus loin). Tous ces individus ont des caractères parfaitement concor- dants : chez tous, le corps est cylindrique dans toutes ses parties; il est long de 13 h 23 millimètres et faiblement recourbé ou plutôt arqué du côté dorsal; l'un d'eux même est presque droit, et, dans celui où la courbure est le plus accentuée, elle n'atteint pas 90°. La région antérieure est cylindrique, de diamètre égal ou un peu inférieur à celui de 86 RÉMY PERRIER la région moyenne du corps; la partie postérieure est conique, s'amincissant peu à peu pour se terminer en pointe, mais sans se prolonger en forme de queue véritable. Un seul indi- vidu porte l'indication d'un très court appendice caudal, n'ayant pas plus de 2 millimètres de longueur et nullement comparable au long appendice que nous trouverons dans le Cucumaria Filholi. Les pédicelles, nettement rétractiles, sont, au moins dans la région moyenne du corps, terminés par une ventouse des plus nettes, mais dépourvue cependant du disque calcaire terminal qui soutient d'habitude la ventouse des pédicelles. Les pédicelles insérés sur les régions antérieure et postérieure du corps et sur toute la face dorsale sont plus rétractiles et se terminent en pointe mousse ; leur ventouse, quoique existant toujours, est plus petite et moins visible. Les pieds ventraux de la région moyenne du corps sont donc un peu différents des autres; ils sont plus gros, plus serrés aussi, moins rétractiles et leur ventouse est plus nette. C'est sans doute cette légère diffé- renciation qui avait conduit Dendy à ranger l'espèce de Hutton dans le genre Colochirus. Elle s'observe incontestablement, avec plus ou moins de netteté, chez tous les individus. Mais elle est en somme peu accentuée ; tous les appendices ambulacraires sont construits sur le même type; ce sont des pieds aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale, et c'est très juste- ment à mon avis que Ludwig a rattaché ladite espèce au genre Cucumaria. La région qui porte ces pédicelles diffé- renciés a d'ailleurs les mêmes caractères que le reste du tégument et ne saurait être comparée à la sole ventrale aplatie qui caractérise le genre Colochirus. Pour ce qui a trait à la disposition des pieds ambulacraires, les descriptions de Dendy et de Ludwig diffèrent sensiblement l'une de l'autre. Dendy décrit « 5 bandes ambulacraires... s'étendant d'une extrémité à l'autre du corps, et formant approximativement une simple rangée dans les portions anté- rieure et postérieure, mais plus fournies dans le milieu, où on voit aussi un petit nombre [de pieds] sur les interambu- lacres ». Ludwig, de son côté, note « que les ambulacres ven- traux possèdent deux rangées longitudinales nombreuses de HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 87 pédicelles, tandis que les ambulacres dorsaux n'en ont qu'une rangée irrégulière et moins fournie. Les interambulacres sont par contre complètement libres [de pieds] ». D'après mes observations, chaque radius porte bien en effet une série de pieds ambulacraires, mais les 5 bandes ainsi constituées ne sont ni bien régulières, ni bien nettement visibles. Dans la région moyenne du corps, les pieds diffé- renciés que nous avons signalés plus haut se disposent très évidemment de façon à former sur chacun des trois radius ventraux une double rangée. Quant aux deux radius dor- saux, ils présentent aussi en général, toujours dans la région moyenne, deux rangs de pieds chacun, mais les pieds y sont moins nombreux et moins réguliers que dans le trivium, et leur sériation est rendue plus indistincte encore par la pré- sence de pieds épars dans les interradius latéraux. Les autres interradius sont tout à fait nus. Aux deux extrémités du corps on voit nettement les cinq ambulacres bien isolés et bien sériés; tandis qu'à l'extrémité postérieure ces ambulacres paraissent porter toujours un seul rang de pieds, très petits et difficiles à voir, à l'extrémité antérieure il y a tantôt deux rangs, tantôt un seul, aussi bien dans les ambulacres ventraux que dans les ambulacres dorsaux. Les corpuscules calcaires sont à peu près conformes à la description de Deindy et ressemblent beaucoup à ceux que je décris plus loin à propos du Cucumaria Filholi. Ce sont : 1° Des écailles épaisses, semblables à celles des Psolus, treillissées, formées de plusieurs épaisseurs de mailles; ces plaques sont imbriquées les unes sur les autres ; elles sont assez petites et à peu près régulièrement arrondies. 2 U Des plaques perforées, de dimensions très inégales, placées dans la profondeur et se reliant aux précédentes par tous les intermédiaires. 3° Enfin, dans la couche superficielle du tégument, de très nombreux petits sclérites appartenant au type des coupes réticulées, mais de forme assez particulière : ce sont en réalité des cloches profondes, de 18 a de diamètre environ, ressemblant à certaines petites Méduses craspédotes, et portant sur leur ombrelle les quatre perforations ordinaires. 88 RÉMY PERRIER Le bord libre est couvert d'un très grand nombre de digita- tions constituant une frange très serrée et dirigée vers l'exté- rieur, dans le prolongement des parois mêmes de la cloche. Cucumaria Filholi R. Perrier, 1903. (PI. V, fig. 10 à 12.) 1903. Cucumaria Filholi R. Perrier. Bull. Mus. cVHist. Nat., t. IX, p. 144. 1904. Cucumaria alba, var Filholi R. Perrier. Bull. Mus. d'Hist. Nat., t. X, p. 367. Dans une note préliminaire communiquée le 3 mars 1903 à la « Réunion des Naturalistes du Muséum d'Histoire naturelle de Paris » j'ai décrit, sous le nom de Cucumaria Filholi, 4 individus de la collection du Muséum, recueillis en 1875 par Filhol à Wellington (Nouvelle-Zélande). Je terminai la courte description donnée dans cette note par la remarque suivante : « Cette espèce est très voisine du Cucumuria aida, décrit par Dendy (97) et revu depuis par Ludwig (98). .. Mais la forme générale, avec son aplatissement caractéristique, et la disposition des pieds ambulacraires, qui diffère à la fois des descriptions données par Dendy et par Ludwig, m'empêchent de l'identifier avec l'espèce de Hutton, dont je n'ai pu me procurer des spécimens authentiques, en vue d'une compa- raison plus approfondie. » A la suite de l'envoi de ma note, que j'avais accompagnée d'une photographie directe de l'un de mes spécimens, afin de permettre une comparaison plus précise, le professeur von Marenzeller a bien voulu me communiquer les trois spéci- mens de Cucumaria alba dont il est question à l'article précédent. L'examen de ces individus vint entièrement confirmer ma première opinion : a J'ai pu constater, disais-je dans une communication faite le 28 juin 1904 à la Réunion des Natu- ralistes, que le Cucumaria Filholi présente de très grandes analogies avec le Cucumaria alba, comme je l'avais conclu, dans ma première note, des descriptions de Dendy et de Ludwig. Toutefois quelques différences séparent les deux formes, notamment la forme générale et surtout l'aplatisse- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 81) ment du corps, la forme des appendices ambulacraires, etc. Peut-être ne faut-il pas les séparer spécifiquement; mais j'es- time que le nom de C. Filholi doit rester, au moins comme désignant une variété du C. alba. » L'examen des trois échantillons nouveaux de C . alba que j'ai reçus depuis, échantillons qui, par leurs caractères, con- cordent pleinement avec les premiers, me conduit à maintenir le C. Filholi à l'état d'espèce distincte, car ses caractères resten t bien distincts de ceux du Cucumaria alba, et je n'ai trouvé aucun intermédiaire venant les relier. Le corps, notablement plus grand que dans le Cucumaria al ha a une forme très caractéristique. 11 est fortement recourbé, en forme de V, de façon que les branches anale et buccale forment un angle très aigu, ou même deviennent parallèles, comme les deux branches d'un U. La branche anale est notablement plus longue que la branche buccale ; elle s'amincit rapidement et se prolonge ensuite en une longue portion grêle et cylindrique, en forme de queue. DexXDy mentionne que trois de ses individus présentaient une courbure très prononcée, et avaient une portion caudale atteignant le quart ou même le tiers de la longueur du corps. Or précisément trois des spécimens qu'il a étudiés viennent du port de Wellington, c'est-à-dire de la localité même qui a fourni mes individus. Il est possible que ces trois exem- plaires appartiennent à la présente espèce. Voici les dimensions que m'ont fournies trois individus que j'ai mesurés : ABC Longueur de l'animal supposé redressé, et mesurée de la bouche à l'anus, en suivant la ligne xxxx . (fig- L) Épaisseur, d'une face latérale cà l'autre Largeur dorso-venlrale dans la région moyenne (ab). . — — antérieure (cd). — — caudale (ef) . . . Une autre caractéristique très nette du Cucumaria Filholi est l'aplatissement latéral très accentué que présentent tous les individus, aplatissement qui réduit les faces dorsale et ventrale à l'état de simples crêtes, n'ayant pas plus de 1 milli- mètre de largeur. Cet aplatissement ne paraît être nullement 54 37 66 3 4 4 9,5 8 6 3,5 4,5 3, 1,5 1,5 1 90 RÉMY PERRIER le résultat d'une déformation accidentelle. Il est très accentué sur trois des quatre individus, qui n'ont manifestement subi aucune compression artificielle ; le quatrième, qui d'ailleurs n'en est lui-même pas exempt, paraît au contraire à l'état d'extension forcée, et semble assez déformé. L'aplatissement est surtout marqué dans la région moyenne du corps : il s'atténue quand 1 VA ///a X b Fig. L. — Cucumaria Filholi Rémy Perrier (schéma). on avance vers les extrémités, surtout vers l'extrémité'caudale, où le corps est sensiblement cylindrique. Le tégument, d'un blanc uniforme, est plus rigide encore que dans Cucumaria alba. Les larges écailles qui le soutien- nent forment à sa surface une mosaïque des plus nettes, bien visible à l'œil nu. Les appendices ambulacraires, tous en forme de pieds, sont tous semblables ; aucune différence n'existe entre les pieds ventraux et les pieds dorsaux et rien ici n'éveille, même de loin, l'idée qu'on peut avoir affaire à une espèce du genre Colochirus. La réduction de la face ventrale à l'état d'une mince crête est au contraire en opposition formelle avec l'élar- gissement de cette même face à l'état de sole de reptation chez les Colochirus. Soutenus par de solides plaques calcaires, les appendices ne sont pas rétractiles ; ils s'attachent au sommet d'un petit tubercule basilaire ; ils ont, sur les individus conservés dans l'alcool, une longueur de \ millimètre à 2 mm ,5, et leur extré- mité se recourbe légèrement en crochet. Cette extrémité, jau- nâtre et légèrement renflée, porte une petite ventouse à peine indiquée, aussi bien sur les pieds ventraux que sur les dor- saux. Il n'y a aucune trace de disque calcaire terminal. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 91 La répartition des pieds diffère notablement aussi de ce que montre Cucumaria alba. Au premier abord, ils semblent disposés sans ordre et en assez grand nombre sur la région moyenne du corps, sauf seulement dans la région dorsale où ils manquent. Ce n'est qu'avec un peu d'attention qu'on distingue, par endroits, des marques de sériation. L'ambulaere impair porte, sur la crête ventrale, deux ran- gées de pieds insérées côte à côte, et séparées par une étroite bande nue des pieds latéraux. Ceux-ci occupent la plus grande partie des deux faces latérales; ils sont assez serrés et sensible- ment alignés près du bord ventral, où ils dessinent une double rangée correspondant à l'ambulaere ventro-latéral ; ailleurs, ils sont disséminés sans ordre, et deviennent de plus en plus espacés à mesure qu'on approche du bord dorsal; on n'en trouve plus sur les radius dorsaux, ni, bien entendu, sur l'in- terradius impair. Sur la cheminée buccale, les pieds sont, au contraire, ré- gulièrement alignés ; tous les radius en portent une seule rangée, sauf immédiatement au voisinage immédiat de la bouche, où on voit réapparaître sur une très faible longueur deux rangs. La bouche, à l'état de rétraction, se trouve ainsi entourée par un grand nombre de pieds serrés les uns contre les autres, mais où on distingue toutefois assez facilement les cinq groupes correspondant aux cinq ambulacres. Dans la région caudale, les pieds sont également sériés en cinq lignes radiales; mais, en raison du rapprochement des ambulacres du à l'amincissement de cette région, eu raison aussi du petit nombre des pédicelles et de leur écartement, la sériation est difficile à voir. 11 existe dix tentacules très ramifiés, les deux ventraux plus petits notablement. Les sclérites sont très analogues à ceux du Cucumaria alba. Ils se présentent sous trois formes : 1° Des plaques épaisses, dites écailles, visibles à l'œil nu, et dessinant à la surface du corps une mosaïque assez régu- lière : elles sont juxtaposées les unes aux autres, ou légère- ment imbriquées par leurs bords ; elles rappellent les écailles 92 RÉMY PERRIER des Psolus et sont formées comme elles d'un réseau de trabé- cules anastomosées formant plusieurs étages superposés ; 2° Des plaques disposées au-dessous des précédentes, mais minces et simplement percées de trous juxtaposés; 3° De tout petits sclérites superficiels (pi. V, fig 11 et 12), en forme de cloches profondes, moins cependant que dans le C. alba ; leur surface convexe est percée de quatre orifices et leur bord libre porte de nombreux prolongements, qui sont bien moins serrés, bien moins longs et plus diver- gents que dans le C. alba; quelques-uns sont placés sur le bord externe de la cloche et se projettent vers le dehors de celles-ci; d'autres peuvent s'insérer au contraire en dedans, et parfois l'ouverture de la cloche est plus ou moins obturée par des trabécules allant d'un bord à l'autre et portant eux-mêmes aussi des prolongements digités ; dans certains sclérites même, l'orifice de la cloche est à peu près complètement fermé par une lame pleine, entièrement recouverte par un buisson de prolongements digitiformes. Les pieds, dépourvus de disque terminal, présentent à leur base d'épaisses plaques, rappelant celles du tégument, mais n'ayant qu'un seul étage de trabécules réticulées. Sur la plus grande partie du pédicelle, se trouvent des plaques allongées perpendiculairement à l'axe, avec de nombreuses perfora- tions, et, vers l'extrémité, de minces bâtonnets irréguliers, portant sur toute leur longueur des mailles irrégulières ; en outre, superficiellement, des sclérites en cloche, semblables à ceux du tégument, mais plus clairsemés. Dans les tentacules, il n'y a plus que des plaques perforées très irrégulières, mais allongées transversalement par rapport à l'axe de la tige du tentacule, à laquelle elles forment un revêtement continu. Elles deviennent de plus en plus petites et grêles à mesure qu'on s'approche de l'extrémité. Les rami- fications ultimes des tentacules sont complètement dépour- vues de squelette. L'anneau calcaire est un peu différent de ce qu'a décrit Dendy pour le C. alba : chacune des dix pièces qui le forment se prolonge en avant en un processus, qui est non pas simple, comme le figure Dendy, mais bifide. Les radiales, longues de HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 93 2 millimètres, ont en outre un prolongement postérieur, écban- cré en arrière, mais de forme un peu différente de celle que donne Dendy. Les interradiales, dépourvues de prolongements postérieurs et par suite beaucoup plus courtes, présentent seulement à leur bord postérieur une échancrure en forme d'accent circonflexe. [Cucumaria Huttoni Dendy, 1897. Littérature. 1897. Dendy (97), p. 32-34; pi. 111, fig. 19-20. 1898. Ludwig (98), p. 39-40. J'ai étudié deux individus appartenant à cette espèce, qui n'est connue jusqu'ici que parles descriptions de Dexdy et de Ludwig. Ces deux individus, appartenant au Musée de Vienne, ont respectivement une longueur de 82 et de 89 millimètres. Le dernier, qui est le mieux conservé, a 19 millimètres de diamètre dans sa région moyenne. 11 s'amincit peu à peu en avant, et se termine par une portion cynlindrique qui a 12 millimètres de large sur une longueur d'environ 10 milli- mètres. En arrière, le corps s'amincit assez brusquementpour se terminer par une sorte de queue subcylindrique, ayant 28 millimètres de long et 10 millimètres de diamètre moyen. Sur l'autre individu, ces trois régions existent aussi, mais beaucoup moins nettement marquées. Le tégument est tout à fait rigide, par suite de la présence des écailles caractéristiques de l'espèce. Les parties libres de ces écailles forment une légère saillie à la surface du tégument, qui parait ainsi semé d'un grand nombre de minuscules grains de riz disposés sans ordre. Les cinq radius sont marqués, comme le mentionne Ludwig, par de très légers sillons, assez larges mais peu profonds ; mais, contrairement à ce qu'il avusurses individus, ils sont beaucoup mieux visibles sur la portion caudale, du moins à la base de celle-ci, et encore davantage sur la région antérieure du corps, où ils forment des gouttières longitudinales assez fortement accentuées. Les pieds ambulacraires, malgré leur petite taille, sont assez 94 RÉMY PERRIER nettement visibles sur les grands individus pour qu'on puisse distinguer assez facilement leur disposition, qui est, à peu de chose près, conforme à la description qu'en a donnée Ludwig. Chacun des ambulacres ventraux porte, du moins dans la région moyenne ducorps, deux rangées de pieds ambulacraires ; ces rangées ne sont pas absolument régulières, les pieds étant en certains points disposés en zigzag, tandis qu'en d'autres on peut en voir deux côte à côte. Les deux rangées de chaque ambulacre sont assez éloignées l'une de l'autre, séparées qu'elles sont par un intervalle de 3 mm ,5. Les pieds sont extrêmement petits et grêles, et forment, quand ils sont com- plètement épanouis, une saillie à peine sensible au-dessus du tégument ; mais ils ont une ventouse très nette, même lorsqu'ils sont à l'état de rétraction. D'après Ludwig, les pieds sont « entièrement rétractiles dans le tégument et de plus ils sont cachés sous et entre les écailles voisines ». Dans les spé- cimens que j'ai examinés, les ventouses restent au contraire toujours en dehors du tégument ; à la vérité, elles se perdent un peu au milieu des écailles voisines, mais leur forme régu- lièrement circulaire les différencie, avec un peu d'attention, des saillies allongées que forment les écailles, saillies qui sont d'ailleurs un peu moins proéminentes. J'ai constaté en outre quelques-unes de ces ventouses éparses, mais clairsemées, dans les interambulacres latéraux. Comme l'ont ditDendy et Ludwig, les pieds paraissent manquer complètement sur les ambulacres dorsaux et sur Finterambu- lacre dorsal. Mais on voit cependant qu'il n'est pas tout à fait exact de dire que les pieds sont rigoureusement localisés sur les radius, et qu'ils manquent complètement sur la face dor- sale, tout au moins en trouve-t-on sur les régions latérales de cette face. Par contre, ils manquent complètement sur tous les ambulacres dans les régions antérieure et postérieure. Cette répartition des pieds, qui est conforme, sauf un point de détail, aux descriptions déjà données, peut être considérée comme acquise, réserve toutefois étant faite de la possibilité que l'examen de l'animal vivant pourra révéler l'existence d'au- tres pieds très petits (ou de papilles), devenus invisibles sur les animaux conservés. Mais même dans le cas où la répartition HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 95 des pieds serait telle que je l'ai décrite, je ne crois pas que cela entraîne, comme le suggère Ludwig, l'exclusion de l'espèce de Dendy du genre Cucumaria et la formation pour elle d'un nouveau genre. La disposition qu'elle présente n'est pas sans analogie avec celle que présente le Cucumaria aida. Dans ce dernier, en effet, les pieds ventraux de la région moyenne du corps sont de même plus développés que ceux de la face dorsale et que ceux des régions extrêmes du corps, au point que Dendy avait cru devoir rapporter cette espèce au genre Coîochirus. La ressemblance est plus grande encore avec le Cucumaria. Filholi, où les pieds manquent sur les ambulacres et l'interam- bulacre dorsaux, tandis que quelques-uns sont épars sur les interambulacres latéraux; en somme, dans cette dernière espèce, la disposition des pieds dorsaux dans la région moyenne du corps est exactement semblable à ce que nous venons de voir dans le C. Huttoni. Dans ce dernier, la régression s'est seulement accentuée davantage en faisant disparaître les pieds antérieurs et les pieds postérieurs. Néanmoins je ne crois pas possible de séparer ces deux espèces très distinctes, mais voi- sines cependant, et je n'hésite pas à maintenir le nom de Cucu- maria Huttoni. Les plaques qui forment les seuls sclérites contenus dans le tégument, ont été inexactement décrites par Dendy # et Ludwig comme des écailles réticulées, formées de plusieurs couches de trabécules anastomosées ; d'après cette description, on pourrait croire qu'elles sont constituées comme les écailles des Psolus et comme celles des Cucumaria aida et Filholi. Tel n'est pas le cas. En réalité, ce sont des plaques exactement semblables à celles que je vais décrire tout à l'heure dans le Cucumaria ocnoides, c'est-à-dire des plaques épaisses, parcou- rues dans toute leur épaisseur par des canalicules anastomosés, creusés dans le calcaire. Ces canalicules, en raison de la forte épaisseur des écailles, se disposent suivant plusieurs plans su- perposés, parallèles aux deux faces, et communiquant ensemble par d'autres canalicules allant d'un plan cà l'autre. Ce réseau de canalicules vient s'ouvrir à la surface de la plaque par de petits orifices très nets, particulièrement nombreux sur la face ex- terne ou supérieure, mais dont quelques-uns aussi se voient sur 96 RÉMY PERRIER la face interne. A un examen rapide, on peut, en raison de la complication de tout ce système de canaux, confondre cette structure avec celle des écailles de Psolus, mais l'aspect est cependant bien différent, et la dissemblance est frappante surtout sur les sclérites brisés, vus par la tranche, comme sur une coupe transversale. Je n'ai rien à ajouter au sujet de l'anatomie interne de cette espèce]. [Gucumaria ocnoides (Dendy, 1897), Ludwig, 1898. (PL l,flg. 9 à 13, et PL V, fig. 13.) Littérature. 1897. Colochirus ocnoides. Dendy (97), p. 30-38. PL 111, fig. 33 à 43. 1898. Cucumaria ocnoides. Ludwig (98), p. 29-30. 1901. Ludwigia ocnoides. Reiffen ^01), p. 598-621. PL XLV. 1904. Cucumaria ocnoides. R. Perrier (04 2 ), p. 367-370, fig. 1. C'est Dendy, en 1897, qui a fait connaître cette espèce, appartenant exclusivement à la faune de la Nouvelle-Zélande ; il l'a décrite, assez brièvement d'ailleurs, d'après quatre exemplaires, provenant de New-Brighton, sur la côte est de l'île méridionale. Ludwig (98), dans son mémoire sur les Holothuries du détroit de Magellan, croit pouvoir la rattacher au genre Cucumaria ; mais il n'a pas vu l'animal, et c'est uniquement à cause de sa ressemblance avec le Cucumaria aida, aussi considéré par Dendy comme un Colochirus, qu'il propose ce changement générique. Depuis, Reiffen (01) a repris l'étude de la même espèce d'après douze individus, de la même provenance que ceux de Dendy, et qui lui avaient été communiqués par Ludwig. La description de Reiffen s'écarte tellement de celle de Dendy, notamment en ce qui concerne la nature et la disposition des appendices ambu- lacraires, qu'il semble d'abord qu'on soit en présence de deux espèces distinctes ; j'aurais voulu pouvoir examiner quelques- uns des spécimens de Reiffen, mais la lettre que je lui ai écrite à ce sujet est restée sans réponse. J'ai étudié moi-même d'abord deux individus d'assez grandes dimensions, appartenant à la collection du Muséum de Vienne et qui ont fait l'objet d'une communication à la Réunion des Naturalistes du Muséum de Paris, le 28 juin 1904. L'un d'eux HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 97 paraît se rapporter tout à fait au type décrit par Reiffen. L'autre,, au contraire, reproduit les caractères des individus étudiés par Dendy, et même les exagère, en s'écartant plus encore que ces derniers de la description donnée par Reiffen. J'étais convaincu néanmoins qu'il n'y avait là qu'une seule et même forme présentant des variations assez étendues. J'ai reçu depuis, du Musée de Vienne, trois nouveaux individus qui confirment pleinement ces prévisions. Mais je suis conduit, en raison de la contradiction des des- criptions antérieures, à donner à l'étude de cette espèce une extension que les travaux précédents m'avaient paru d'abord devoir rendre inutile. L'un des individus, long de 120 millimètres, a ses tenta- cules rétractés ; mais ses appendices ambulacraires sont àl'état d'extension parfaite, et la face dorsale montre avec la plus grande netteté les papilles éparses, que Dendy a décrites et dont Reiffen a nié l'existence. C'est cet individu qui a été représenté dans les figures 9 et 10 de la planche I. Les autres individus, tous plus petits, leur longueur variant entre 70 et 95 millimètres, ont aussi des papilles dorsales, mais elles sont plus ou inoins rétractées, d'ailleurs beaucoup moins nombreuses, et ces individus se rattachent davantage à la description de ReifTen, mais avec les importantes correc- tions que nous y indiquons plus bas. Le corps, dans son aspect extérieur, a la forme générale que nous a déjà présentée le Cucumaria Huttoni. Il est très allongé, régulièrement cylindrique, c'est-à-dire présentant partout une section à peu près circulaire et cette forme cylin- drique est à peine altérée par la présence, dans la région moyenne de la face ventrale, de la sole adhésive différenciée où sont localisés les pieds ambulacraires. Les divers exem- plaires sont assez irrégulièrement contournés, déformation due aux contractions de l'animal et fixée par l'alcool. Dendy et Reiffen décrivent tous les deux une flexion dorsale, qui existe en effet chez quelques-uns de mes échantillons, mais parait n'être nullement morphologique, comme c'est le cas pour le Cucumaria parva, pour le Cucumaria aida, plus encore pour le Cucumaria Filholi, et pour nombre d'autres espèces. Le ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 7 98 RÉMY PERRIER grand individu figuré est presque droit et les flexions qu'on pourrait y reconnaitre sont peu régulières et ne sont pas en tout cas à direction dorsale; un autre a le corps recourbé dans le plan horizontal (comme un bras d'Ophiure); quant à ceux qui ont une flexion dorsale, elle est plus ou moins indiquée. Il est probable que, l'animal étant fixé par sa sole adhésive, les régions antérieure et postérieure du corps gardent une assez grande mobilité et peuvent se diriger de façon variable, mais toutefois plus souvent vers le haut, comme il est naturel. Tous les individus présentent d'une façon très nette les trois régions décrites par Reiffen et que nous a déjà montrées le Cucumaria Huttoni. La région moyenne, correspondant à la sole adhésive, est renflée légèrement : c'est là que le diamètre atteint son maximum, 13 millimètres environ pour le grand individu; en avant de cette région moyenne, le diamètre diminue peu à peu jusqu'à atteindre 7 millimètres, largeur qui reste constante sur toute l'étendue de la région antérieure ; cette région est donc régulièrement cylindrique — sur une longueur de 23 millimètres à peu près, — et se termine par une extrémité arrondie. La région postérieure est plus étroite encore : elle est séparée de la région moyenne par un amincissement assez brusque, de façon à apparaître comme une véritable région caudale. Cette sorte de queue s'amincit graduellement au fur et à mesure qu'on approche de l'extrémité postérieure. Le diamètre, qui est de 6 millimètres à la base de la queue, n'est plus que de 3 millimètres à l'extrémité, qui se termine en pointe arrondie. La couleur de l'animal dans l'alcool est uniformément d'un blanc jaunâtre, sauf les pieds qui ont une teinte ochracée assez faible. Le tégument est dur et rigide et laisse voir sans prépa- ration les nombreuses écailles qui lui donnent cette consis- tance. Ces écailles sont très petites dans la région moyenne du corps et n'y sont guère visibles qu'à la loupe; elles y sont peu saillantes et disposées sans ordre apparent. Sur les deux régions extrêmes au contraire, elles sont beaucoup plus nettes, plus grandes, facilement visibles à l'œil nu, et, comme l'ont indiqué les deux auteurs précédents, nettement imbriquées. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 99 La disposition des appendices ambulacraires demande à être soigneusement étudiée. Un point est hors de doute : on a vu que, dans la région moyenne de la face ventrale, se différencie une plage, de dimensions assez, réduites, que j'ai déjà désignée plus haut sous le nom de sole adhésive. Le tégument qui forme cette sole adhésive est plus souple et plus mince que sur le reste du corps ; les écailles y sont plus petites, bien que construites de même, de sorte que cette région est légèrement différenciée. Elle se distingue d'ailleurs à première vue parce qu'elle porte de nom- breux pédicelles très petits, n'ayant pas même un demi-milli- mètre de diamètre, et terminés par une ventouse très nette, mais tout a fait dépourvue de disque de soutien. Ces pédicelles forment trois ambulacres assez réguliers, correspondant aux radius ventraux, ambulacres assez larges, puisqu'ils ont à peu près 3 millimètres de largeur; tous les trois sont assez nette- ment formés de deux moitiés placées respectivement à droite et à gauche du vaisseau ambulacraire correspondant, et séparées par un petit espace nu. Les ambulacres latéraux sont plus larges que l'ambulacre impair : ce dernier ne porte que deux ou trois pieds de front, tandis que les ambulacres latéraux en ont de trois à cinq. La disposition des pieds dans les ambu- lacres ne présente pas une grande régularité, sauf en avant et en arrière, où, dans tous les ambulacres, ils s'alignent en général sur deux rangs seulement. Ces deux rangs se conti- nuent même quelque temps en dehors de la plage adhésive, mais les pieds ambulacraires y deviennent alors des papilles . Dans la plupart des individus, les interambulacres sont nus, permettant de distinguer les trois rangées ambulacraires; mais, dans le grand individu, cette séparation des ambulacres n'est réalisée que sur une étendue très restreinte, 1 1 milli- mètres seulement, tandis que la longueur totale de la sole adhésive est de 18 millimètres; en avant et en arrière de cette sole, d'autres pédicelles apparaissent sur les interradius, et les ambulacres cessent d'être séparés ; les pieds forment ainsi sur tout le pourtour de la région différenciée une large cou- ronne continue (pi. I, fig. 9); mais, je le répète, cette disposi- tion parait exceptionnelle. 100 RÉMY PERRIER La sole adhésive ainsi constituée est très incomplètement différenciée; ses limites ne sont pas tranchées, et ses carac- tères passent insensiblement à ceux de tégument non diffé- rencié. Son étendue est d'ailleurs très faible, elle arrive quelquefois à n'occuper que le septième, ou même le dixième de la longeur totale du corps, proportion beaucoup plus faible que ne l'indique Dendy et que ne le représente Reiffen, dont la figure paraît quelque peu schématisée. Voyons maintenant la nature et la disposition des appen- dices sur le reste du corps. Il y a à cet égard une profonde divergence entre les descriptions de Dendy et de Reiffen. Le premier décrit des papilles éparses sur la face dorsale, ou plus exactement sur la portion de cette face dorsale qui correspond k la région moyenne du corps. Reiffen, au contraire, déclare que « les appendices ambulacraires de la face dorsale consi^ dérés par Dendy comme des papilles se présentent comme des pédicelles complètement développés, avec ventouses et ampou- les », et il figure en effet la face dorsale comme portant deux rangées de pédicelles fort peu nombreux (de quinze à vingt, dit-il, dans le texte), localisés sur les ambulacres. La contradiction ne peut pas être plus complète. En premier lieu, en ce qui concerne la nature des appen- dices ambulacraires placés en dehors de la sole adhésive, •mes observations donnent pleinement raison, contre Reiffen, à l'interprétation de Dendy. Ces appendices sont tous des papilles, dont la structure est très différente de celle des pédi- celles. Ce sont de petits mamelons arrondis, en forme de pustules, plus ou moins saillants suivant leur état de rétrac- tion au-dessus du tégument. Ils n'ont aucune trace de ventouse terminale, et manquent totalement des spicules arciformes qui existent dans les pédicelles. Ce sont donc bien de simples papilles, fort différentes des pieds, et la même constitution se retrouve chez tous les individus, quelle que soit la répartition de ces appendices, et, chez un même individu, pour les papilles de toutes les régions du corps. Secondement, en ce qui concerne le mode de répartition des papilles, le plus grand des individus que j'ai eus entre les mains vérifie de la façon la plus évidente la description de HOLOTHURIES ANTARCTIQUES I0T Dendy. La face dorsale (pi. I, fig. 9), dans la région moyenne du corps, est couverte de papilles éparses, assez larges, puis- qu'elles ont 2 millimètres de diamètre à la base, mais peu élevées. Elles sont particulièrement nombreuses sur les côtés du corps, jusqu'aux radius dorsaux, et s'espacent de plus en plus quand on va vers le milieu de la face dorsale. Elles ne m'ont pas paru plus serrées sur les radius, comme le veut Dendy, mais, par contre, elles y manifestent en certains points un alignement un peu confus. Les papilles ne sont pas, chez l'individu en question, exclu- sivement localisées sur la face dorsale; on les rencontre aussi, assez nombreuses, sur la face ventrale, en dehors de la sole qui porte les péilicelles (pi. 1, fig. 10). Les deux espèces d'appendices paraissent d'ailleurs, sur les bords de cette sole, passer de l'une à l'autre, mais avec un peu d'attention on peut toujours les distinguer plus ou moins facilement. D'ailleurs, l'examen de leur squelette lèverait toute hésitation. En dehors de la région moyenne, toujours chez l'individu figuré, les papilles se continuent quelque temps à la base de la légion caudale; mais elles deviennent rapidement plus espa- cées et plus petites, et ne dépassent pas le premier centimètre à partir de la base de cette région. Au contraire, sur toute la région antérieure, les papilles, tout en devenant, là aussi, plus petites et plus espacées, se continuent jusqu'à l'extrémité buc- cale elle-même, contrairement à ce que décrit Dendy (1). Elles s'y disposent suivant cinq rangées simples, correspondant aux radius, et assez difficiles à suivre, d'abord parce qu'elles pré- sentent quelque irrégularité, et aussi en raison de l'étroitesse de cette portion cylindrique et de l'espacement des papilles le long d'une même rangée, espacement qui est environ de 5 millimètres. Tout à côté de l'orifice antérieur, les papilles, prenant la forme de très petites digitations, deviennent plus nombreuses, et on en compte de deux à trois par radius, sans grande régularité; elles correspondent sans doute aux « rùckgebildeten ambulacralfusschen » que Reiffen décrit comme élant en relation avec les « Pseudo-oralklappen » dont (1) Both tube-feetand papillœ dieaway towards the extremities, leaving the terminal portions of the body smooth but scaly. (Dendy, loc. cit., p. 37.) 102 RÉMY PERRIER il a donné une description' détaillée basée sur des coupes sériées. Ces papilles sont si nettes, si nombreuses, si caractérisées, leur disposition — - sauf leur extension en avant — est si semblable à celle donnée par Dendy, si différente de celle que décrit Reiffen, que j'ai pensé d'abord qu'il y avait là deux espèces différentes, et que les Holothuries de Reiffen devaient prendre un nom nouveau. Mais les autres échantillons exa- minés par moi montrent qu'il n'en est rien. Le nombre des papilles dorsales y est beaucoup plus réduit, et le plus souvent on ne les observe que le long des radius dorsaux, et même localisées exclusivement dans la partie moyenne de ces ambulacres; elles forment ainsi sur chacun d'eux deux courtes rangées assez régulières, et la disposition reproduit alors très manifestement la figure donnée par Reiffen. Mais, comme dans le premier individu, ce sont bien manifes- tement des papilles et non des pédicelles, car elles n'ont ni la forme, ni la spiculation des pédicelles adhésifs. Sur d'autres individus, il existe, en dehors des papilles sériées que nous venons de voir, quelques autres papilles ôparses sur les inter- radius, ce qui établit le passage avec le type décrit en pre- mier lieu. Sur la face ventrale, il existe aussi quelques papilles; comme nous l'avons dit plus haut, en effet, les ambulacres du trivium se prolongent en avant et en arrière de la sole adhésive, chacun en une double rangée de papilles qui conti- nuent les rangées de pieds; mais ces papilles sont peu nombreuses, 4 ou 5 paires au plus. Les appendices ambulacraires sont donc, dans ces indivi- dus, localisés dans la région moyenne du corps, comme l'ont décrit également Reiffen et Dendy; les papilles antérieures et postérieures de chaque série radiale deviennent d'ailleurs de plus en plus petites, quand on s'éloigne du milieu du corps, et les dernières sont difficiles à discerner. La différence assez grande qui existe entre les deux modes de répartition des papilles que nous venons de décrire est-elle réelle, ou'résulte-t-elle seulement de la rétraction des autres papilles, qui cesseraient dès lors d'être visibles? Mais, dans HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 103 ce dernier cas, on retrouverait, même après la rétraction, une disposition particulière des sclérites à la place occupée par ces papilles. Or j'ai étudié à cet égard des préparations in loin du tégument dorsal des petits exemplaires, et, même sur des préparations un peu étendues, je n'ai rien vu de semblable. D'ailleurs, dans l'individu à papilles nombreuses, ces papilles ne présentent pas dans la région moyenne des ambulacres dorsaux, l'alignement très net qu'elles montrent sur les autres spécimens. Tout porte donc à croire que les papilles dorsales peuvent être plus ou moins nombreuses, et que leur réparti- tion peut présenter des variations assez étendues, qu'elles peuvent même disparaître plus ou moins complètement; ce qui explique alors les divergences des descriptions. Les dix tentacules sont ramifiés abondamment, les deux ventraux beaucoup plus petits que les autres. 11 n'existe que deux sortes de sclérites, qu'on retrouve dans toutes les parties du corps, y compris la sole adhésive : P des plaques plus ou moins épaisses; 2 J de petits sclérites superficiels, en forme de coupe. P Les plaques principales sont assez inégalement dévelop- pées, tant en épaisseur qu'en surface ; les plus grandes, dans la région moyenne du corps et sur la face dorsale, atteignent un diamètre d'environ 1 millimètre. Les plus petites, sur la plage adhésive, n'ont guère que mm ,60. Reiffen les a inexactement décrites et figurées comme des écailles semblables à celles des Psolus, « formées de deux ou plusieurs plaques réticulées, superposées et réunies entre elles par des trabécules ». Il n'en est rien : ce sont, comme dans le Cucumaria Huttoni, des plaques solides, creusées de canalicules anastomosés , lesquels se disposent en une ou plu- sieurs assises, et viennent s'ouvrir à la surface du sclérite, soit directement par un orifice en biseau près du bord de la plaque, soit par de petits orifices circulaires visibles sur la face externe du sclérite, et aussi, mais en nombre bien plus restreint, sur sa face interne. La figure 2 de Keitîen est donc mal interpré- tée : les anastomoses qu'il figure sont des canaux et non des trabécules, et les petites taches foncées qu'il représente et dont il ne parle pas dans le texte sont évidemment les orifices 104 RÉMY PERRIER superficiels. La figure 13 de notre planche V (1) reproduit une des plus petites de ces plaques, telles qu'on les rencontre notamment sur la sole adhésive ; elle ne possède qu'un étage de canaux anastomosés et démontre, sans aucune hésitation possible d'interprétation, l'exactitude de la description que je viens de donner. Il suffit de comparer cette figure avec la figure 7 de notre planche II, qui représente une plaque de Pso- lidium dorsipes, et dont l'organisation est la même que pour les plaques de Psolus, pour bien comprendre l'opposition des deux types de structure. 2° Les sclérites superficiels appartiennent au type des coupes treillissées, mais elles sont très peu profondes, et ont plutôt la forme de lentilles plan-convexe (pi. I, fîg. U-13). La face convexe, qui, sur le vivant, est tournée vers l'intérieur,, est percée de quatre orifices peu réguliers (exceptionnellement trois), assez larges; la face plane est représentée le plus sou- vent par un simple anneau marginal ; mais souvent aussi elle est constituée par une lame continue percée seulement de deux ou trois orifices arrondis, irrégulièrement placés. Le développement de ces sclérites est le même que dans tous les cas analogues ; c'est d'abord le milieu de la face con- vexe qui se constitue sous la forme d'un X, puis, les quatre branches de l'X s'unissent par des trabécules dont l'ensemble forme l'anneau marginal. Ce n'est qu'en dernier lieu que celui-ci émet des prolongements, qui se dirigent vers le centre du sclérite pour former la lame plane perforée. Dendy et Reiffen s'accordent à donner à ces sclérites un diamètre de mm ,05 ; Dendy donne 54 y., et Reiffen de 50 à 55 p.. D'après mes mesures fréquemment répétées, je leur trouve seulement 38 p de diamètre. En outre, point important à noter dont ne parle aucun des deux auteurs, ces sclérites superficiels sont relativement rares , surtout sur la face dorsale, et, en raison de leur petit nombre et de leurs faibles dimensions, ils pourraient passer inaperçus. Les papilles dorsales sont soutenues exclusivement par des plaques semblables à celles du tégument, mais un peu excavées (1) Celte figure est inexactement rapportée, dans la légende du bas de la planche, au Cucumnria Filholi. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 105 vers le centre de la papille et disposées en couronne, tout autour de la base l' de appendice. Il n'y a pas trace de spicules arciformes, ni, bien entendu, de disque terminal; l'extrémité môme de la papille est dépourvue de tout squelette. Les pédicelles sont soutenus tout le long de leur tige par des baguettes arciformes perforées. Dendy les a signalées et figurées, mais n'a pas indiqué leur véritable position, que Reiffen a exactement fixée. Comme il a déjà été dit, il n'y a pas non plus, dans les pédicelles, de disque terminal soute- nant la ventouse. Je renvoie pour l'anatomie interne au travail de Reiffen, où elle est décrite avec détail. Aussi bien cette analomie interne ne donne pas beaucoup de renseignements utiles à la défini- tion systématique de l'espèce et à sa position taxonomique. La position générique de cette forme est assez embarras- sante ; elle a été d'ailleurs, comme je l'ai dit au début de cet article, fort controversée, puisque l'espèce a été attribuée suc- cessivement aux genres Colochirus, Cucumaria, puis considérée comme le type d'un genre spécial, Ludwigia. Sans doute il serait commode d'adopter cette dernière solu- tion proposée par Reiffen, mais le nouveau genre est surtout caractérisé, d'après cet auteur, par l'absence d'appendices ambulacraires sur les régions antérieure et postérieure du corps. J'ai -montré qu'il y avait en réalité, au moins chez certains individus, des appendices ambulacraires tout le long de la région antérieure, et même sur une partie de la région postérieure. Le genre Ludwigia ne repose donc pas sur des caractères suffisamment constants et ne saurait être maintenu. La création de ce genre nouveau ne s'impose d'ailleurs en aucune façon et l'espèce que nous étudions peut se rattacher sans peine aux genres déjà anciens Colochirus ou Cucumaria. Mais auquel des deux? Si je suis tout à fait de l'avis de Ludwic quand il transfère le ColocJtirus alba [sic] de Dendy au genre Cucumaria, je ne saurais être aussi affirmatif que lui pour le Co/oc/iirus oenoides, qu'il n'a pas étudié d'ailleurs. Cette espèce possède en effet, à n'en pas douter, la plupart 106 RÉMY PERRIER des caractères du genre Colochirus : différenciation des appen- dices dorsaux et ventraux respectivement en papilles et en pédi- celles; — localisation des pieds ventraux en séries radiales mul- tiples; — ordre dispersé des papilles dorsales; — disposition pentaradiée de la région péribuccale, indiquée par les cinq « Pseudo-oralklappen », de Reiffen ; — développement assez con- sidérable du squelette calcaire cutané] — imbrication des écailles sur la région postérieure. Mais d'autre part : 1° L'habitus général ne rappelle pas du tout ce que montrent la plupart des espèces de Colochirus : les radius latéraux ne sont pas saillants et le corps n'a pas une forme tétragonale ; il est vrai que ce caractère n'est pas général à toutes les espèces de Colochirus] — 2° le point le plus particulier à signaler est Yétendue fort réduite de la « sole ventrale », qui n'occupe qu'une très petite partie du tri- vium. On pourrait dire encore qu'il n'y a là qu'une question de degré, puisque, chez tous les Colochirus (d'après la diagnose de Marenzeller [81, p. 130]), « les pieds manquent sur la face ventrale de l'extrémité postérieure et de l'extrémité anté- rieure,. . . où se tiennent. . . des papilles ambulacraires » , comme sur la face dorsale; mais la différence n'en est pas moins très grande avec les Colochirus vrais, où la sole ventrale de repta- tion est bien plus étendue. Enfin, 3° la disposition des appen- dices ambulacraires, variable suivant les individus, ne réalise pas toujours celle qu'on voit constamment chez les Colochirus. La sériation des appendices ventraux, l'ordre dispersé des dorsaux, se trouvent réalisés chez quelques individus, mais non chez tous. En résumé, l'ensemble des caractères de notre espèce ne concorde pas pleinement avec la définition du genre Colo- chirus, sans qu'il y ait cependant d'opposition absolue. Mais voici d'autres considérations : on ne saurait perdre de vue les relations étroites qui relient l'espèce ocnoides au Cucumaria Huttoni. C'est le même habitus général, le même grand développement du squelette cutané, sensiblement la même nature de sclérites, notamment en ce qui concerne la structure des écailles, la même raréfaction des appendices sur la région antérieure du corps et sur la face dorsale. Il est HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 107 impossible de séparer ces deux espèces, et la seconde n'a, cette fois, rien qui puisse rappeler les Coloriants. Elles offrent, en outre, avec le Cucumaria alba et avec le Cucumaria Filholi des affinités non douteuses. Dendy exagère sans doute, et même beaucoup, quand il déclare qu'il est dif- ficile de distinguer d'une façon précise les Cucumaria alba et ocnoides. Mais on ne saurait méconnaître leur réelle parenté. Nous avons même vu que le Cucumaria alba présentait lui aussi une légère différenciation des pieds ventraux dans la région moyenne du corps, qui expliquait la place donnée par Dendy à cette espèce dans le genre Colochirus. On ne peut en résumé éliminer l'une de ces espèces du genre Cucumaria sans éliminer aussi les autres, et je ne vois pas alors de caractère net permettant de définir ce nouveau groupement et de le distinguer du genre Cucumaria. Ces considérations me portent à maintenir toutes ces formes dans le genre Cucumaria, et j'adopterai comme Ludwig le nom de Cucumaria ocnoides. Mais on voit quelles difficultés présente cette détermina- tion générique; la question est d'ailleurs plus large et l'étude critique approfondie que nous venons de faire tend à élever des doutes sur la légitimité même du genre Colochirus tout entier, ou du moins sur sa définition actuelle. Voilà en effet une espèce, dont certains individus ont tous les caractères des Colochirus, tout en étant voisins des Cucumaria, tandis que d'autres n'ont guère d'affinité qu'avec les Cucumaria. Cette question n'est pas nouvelle, et le genre Colochirus a déjà été l'objet de nombreuses discussions, de la part de presque tous les spécialistes. Pédicelles ventraux, papilles dor- sales : voilà quelle est en principe la définition du genre, et dans certains cas [Col. quadrangularis Lesson, Col. luteus Sluiter, etc.) il n'y a aucun doute. Mais la distinction précise des papilles et des pédicelles n'est pas toujours facile à don- ner; tous les passages existent des uns aux autres. La diffé- renciation des pédicelles dorsaux en papilles se retrouve déjà, fort nettement accentuée, dans certains Cucumaria vrais. On sait que l'espèce commune des côtes de la Manche que von Marenzeller ^93, p. 15) a définitivement désignée sous le 108 REM Y PERRIER nom de Cucumaria Mohtagui avait été appelée par Hérouard (90) Colochirus Lacazii, et qu'en effet ses pédicelles dorsaux, tout en conservant un disque terminal petit, mais bien déve- loppé, et une très petite ventouse, ressemblent à des papilles, et sont en tout cas fort différents des pédicelles ventraux. On a donc cherché d'autres critériums et Marenzeller (81, p. 100) a essayé de préciser et de compléter la définition, en l'élargissant notablement. Mais les difficultés n'ont pas dis- paru pour cela. Le Colochirus Challengeri de Théel, le Col. Gazellœ de Lampert, considérés exactement à mon avis par Ludwig (92) comme des Thyone, sont de nouveau ramenés par Sluiter (01) dans le genre primitif. Ils présentent en effet un mélange de caractères qui laisse subsister le doute. La question vient se compliquer encore par les relations à préciser avec le genre Psolidium, qui, lui aussi, possède une sole ventrale et des pédicelles dorsaux différents des ventraux, et dont les formes inférieures se confondent avec les formes peu spécialisées de Colochirus. A mon avis, le genre Colochirus doit être, contrairement aux tendances de certains auteurs, ramené à ses limites étroites primitives, et réduit strictement aux espèces présentant des papilles dorsales bien nettement différenciées comme telles, éparses ou sériées, des pieds ventraux répartis en trois ambulacres séparés, la bouche pentaradiée, les pièces de l'anneau calcaire non prolon- gées en pointes en arrière, les sclérites calcaires sensiblement de même forme sur la sole ventrale et sur le tégument dorsal. Quant au genre Psolidium, il faut faire entrer en ligne de compte dans sa définition, non seulement la réduction constante des pieds dorsaux, qui conservent en général leurs ventouses et leurs disques terminaux , mais encore la différenciation des sclé- rites de la sole ventrale, plus simple que les sclérites dorsaux ; le grand développement de ces derniers, à F état de larges plaques à gros tubercules, ou d'écaillés réticulées comme celles des Psolus. Toutes les autres espèces rentreraient dans le genre très polymorphe Cucumaria. En fait, le groupe des Cucumaria présente une homogénéité qui s'affirme toujours de plus en plus. Les variations s'y font par degrés insensibles. Toutes les tentatives faites jusqu'ici HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 109 pour dissocier ce bloc ont été reconnues vaines et on a dû successivement abandonner les genres Ocnus, Semperia, etc. ; le genre Thyone n'est pas lui-même inattaquable, et si la for- mation d'une sole pédieuse oblige évidemment à séparer gé- nériquement certaines espèces qui présentent cette différen- ciation d'une façon manifeste, d'autres établissent des passages qui les relient si étroitement au groupe très polymorphe des Cucumaria typiques, qu'il est difficile de préciser les limites des divers genres. Ajoutons en terminant que les vues de Reiffen, considé- rant le Cucumaria ocnoides comme un passage aux Molpa- diid.e, ne me semblent pas reposer sur des fondements accep- tables. « Le genre Ludwigia, dit-il, a, en commun avec les iMolpadiidés, le manque de pédicelles dans les portions anté- rieure et postérieure du corps. Si la régression des pieds s'était étendue jusqu'à la région moyenne, on ne saurait si cette forme doit être rattachée aux Dendrochirotes ou aux Molpadiidés. » Ces raisons ne sont guère probantes ; la régres- sion des pieds dans la région postérieure du corps (nous avons vu qu'ils persistent parfois dans la région antérieure) se retrouve dans d'autres Holothuriid.e, sans qu'on puisse voir en elles des formes de passage avec les Molpadiid.e. Je ne citerai comme exemple que le Phyllophorus anatinus étudié plus loin. Les papilles cloacales ne me paraissent pas non plus constituer un argument très probant, parce qu'on les rencontre aussi dans d'autres formes non apparentées aux Molpadiid.e, et qu'elles n'existent pas d'autre part chez tous les représen- tants de cette famille. La conclusion de Reiffen est excessive, car, même si les pieds moyens disparaissaient — supposition elle-même un peu gratuite — l'animal conserverait encore un ensemble de caractères — forme des tentacules, nature des sclérites calcaires, etc. — qui ne laisseraient pas de doute sur sa parenté avec les Cucumariid.e, et ne permettraient guère son rattachement aux MolpadiidjeI. 110 RÉMY PERRIER jCucumaria brevidentis (Hutton, 1872) Rémy Periïer, 1905. Synonymie : 1872. Thyone brevidentis Hutton (72), p. 16. -1897. Colochirus calcarea Dendy (97), p. 38. 1897. Colochirus brevidentis Dendy (97), p. 40. 1898. Colochirus calcareus Ludwig (98), p. 30, en note. 1898. Colochirus brevidentis Ludwig (98), id. 1898. Colochirus brevidentis Ludwig (98 2 ), p. 442. Cette espèce, décrite très brièvement et très incomplètement par Hutton, a été réétudiée en 1897 par Dendy, qui, à côté de l'espèce de Hutton, a cru pouvoir établir une seconde espèce, propre comme la première à la Nouvelle-Zélande et définie par des caractères différentiels assez fragiles. Depuis, Ludwig a décrit à nouveau avec plus de détails sept individus provenant de l'île Juan Fernandez, et a montré à juste titre que le nom proposé par Dendy devait tomber dans la synonymie et que seul le nom de C. brevidentis Hutton devait persister. J'ai reçu à mon tour du Musée Zoologique de Vienne deux spécimens et une partie d'un troisième, originaires de la Nouvelle-Zélande. L'identité de ces derniers individus avec les précédents n'est pas douteuse, mais l'attribution de cette espèce au genre Colochirus ne me paraît pas du tout justifiée. En effet, les deux spécimens complets que j'ai examinés montrent de la façon la plus manifeste que les appendices ambulacraires dorsaux sont des pédicelles, au même titre que les ventraux et non pas des papilles. Ils possèdent en effet des ventouses parfaitement nettes, soutenues par un disque cal- caire treillissé bien développé. L'un des échantillons, à l'état de demi-extension, long de 11 millimètres et large de 4 mm ,5 7 présente bien une différence dans les appendices ambu- lacraires des deux faces : ceux de la face ventrale sont à l'état d'extension et ont la forme ordinaire, tandis que les dor- saux sont complètement rétractés ; mais ces appendices dorsaux montrent encore nettement la petite ventouse gui les termine] l'un d'eux même est pleinement épanoui et on voit alors qu'il ne diffère guère des pédicelles ventraux. L'autre individu est complètement rétracté ; il a à cet état 7 millimètres de long et 5 millimètres de large ; ses appendices sont tous rétractés HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 1 1 1 aussi, et on ne voit dans ces conditions aucune différence sen- sible entre ceux du bivium et ceux du trivium. La plupart ont rétraclé leur ventouse, qui n'est plus visible extérieurement; mais quelques-uns, aussi bien sur la face ventrale que sur la face dorsale, restés à un état de rétraction moindre, laissent encore voir la ventouse terminale. Dendy signale d'ailleurs déjà l'existence des ventouses dans les appendices ambula- craires dorsaux et ventraux. D'ailleurs la forme du corps n'est pas celle des Colochirus typiques; le trivium est très légèrement aplati, et même, dans l'individu rétracté, cet aplatissement est à peine sensible, le corps ayant la forme d'un ovoïde renflé. On ne retrouve pas davantage la forme tétragonale des Colochirus ordinaires, pas plus que les 5 écailles péribuccales; enfin, si les corpuscules calcaires sont semblables à ceux de quelques espèces de Colo- chirus, on en rencontre aussi d'identiques chez certains Cucu- rnarki. Danscesconditions, le rattachementde l'espèce augenre Cucu- marïa ne saurait faire de doute. Le genre Colochirus disparait du même coup de la liste des Holothuries antarctiques. C'est un genre tropical ou subtropical et à peu près exclusivement indo- pacifique. La disposition des pieds est assez irrégulière, mais on distingue cependant un alignement radial, chaque ambu- lacre comprenant au moins deux rangs de pédicelles ; en outre, d'autres pédicelles se voient très manifestement çà et là dans les interambulacres et viennent masquer davantage encore la sériation des pédicelles. Denov assure que cette sériation est beaucoup plus évidente sur le vivant. Je n'ai rien à ajouter de nouveau sur les corpuscules calcaires ni sur l'anatomie de l'espèce. [Pseudopsolus maequariensis (Dendy) Ludwig. Littérature. 1897. Psolus macquariensis Dendy (97), p. 41. 1898. Pseudopsolus; maequariensis Ludwig (98), p. 49. J'ai eu la bonne fortune d'étudier deux individus de cette espèce, appartenant au Musée de Vienne, et venant, comme 112 RÉMY PERRIER tous les spécimens jusqu'ici étudiés, de l'île Macquarie (au Sud de la Nouvelle-Zélande). Ces deux spécimens, longs respec- tivement de 1 5 et 20 millimètres, ont la forme d'outrés renflées, sans la moindre indication d'une sole ventrale différenciée. Rien dans l'habitus ne rappelle les Psolus. La face ventrale porte les trois rangées continues de pieds décrites par Dendy et Ludwig. La face dorsale paraît au premier abord tout à fait nue; mais un examen attentif montre, non sans difficulté, quelques pieds répartis, comme le dit Ludwig, sur les ambulacres du bivium. Je ne crois pas cependant que la disposition des pieds dorsaux soit aussi définie que paraît le dire cet auteur ; malgré toute mon attention, je n'ai pu arriver à voir sur l'un des individus, permettant une exploration plus facile, que trois pieds sur l'ambulacre droit, et un seul sur l'ambulacre gauche ! Il est très probable que, comme cela arrive fréquemment pour les organes en voie de régression, il y a là une grande variabilité individuelle. 11 n'est pas im- possible que, chez quelques individus, ils ne disparaissent réellement tout à fait. Pour le reste, mes observations ne peuvent que confirmer les données fournies par Ludwig, après Dendy]. Phyllophorus anatinus Rémy Perrier, 1903. (PI. V, fig. 1 à 9.) Syn. Thyonidium anatinum. Rémy Perrier. Bull. Mus. cTHist. Nat., t. IX, 1903, p. 142. Un très intéressant individu, en parfait état, recueilli en 1875 par Filhol à la Nouvelle-Zélande, à Wellington, a servi de base à cette espèce que j'ai décrite dans une note pré- liminaire (Bull. Mus. d'Hist. nat., 1903, p. 142) sous le nom de Thyonidium anatinum. Ludwig ayant montré avec raison, je crois, qu'il n'y avait pas lieu de conserver le genre Thyoni- dium, et qu'il fallait le réunir au genre Phyllophorus, je rectifie de la sorte la dénomination de l'espèce : Phyllophorus anatinus. La position générique de l'animal est d'ailleurs un peu incertaine. En effet, n'ayant à ma disposition qu'un seul indi- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 1 L> vidu parfaitement conservé, mais dont les tentacules sont complètement rétractés, j'ai tenu à le laisser aussi intact que possible, et je n'ai pu, par suite, étudier ces tentacules, ni compter leur nombre. Mais l'espèce en question présente des relations très étroites avec une autre espèce de la Nouvelle- Zélande, rencontrée dans les mêmes parages, le Phyllophorus longidentis Hutton (79), que Dendy (97) a identifiée avec Thyo- nidium caudatum Hutton, et avec Tàyonidium rugosum Théel. Aussi, bien que les deux espèces présentent des différences spécifiques très caractérisées, je crois qu'il ne saurait y avoir de doute sur leur rattachement au même genre. La forme générale du corps est assez caractéristique : le corps, renflé en son milieu, a son axe fortement recourbé en U (pi. V, iig. 2), les deux extrémités étant tournées vers l'inter- radius dorsal. L'extrémité antérieure a la forme d'un cône assez régulier, légèrement tronqué à son extrémité. L'extré- mité postérieure s'atténue au contraire rapidement en un appendice caudal nettement caractérisé, qui, dans l'individu étudié, est fortement recourbé en une sorte de bec à concavité inférieure. Dans son ensemble, la silhouette de l'animal rappelle un peu celle d'un fourneau de pipe, ou d'un canard dépourvu de pattes, d'une merlette héraldique, d'où le nom spécifique que je lui ai imposé. Voici les dimensions de l'individu unique que j'ai étudié : Épaisseur (diamètre transversal) de la région moyenne du corps (iig-. M, cd) 9 millimètres Longueur (plus grande longueur horizontale du contour appa- rent) (ab) 14 millimètres Épaisseur du cône buccal à sa base (ef) G mm ,o Longueur du cône buccal (;/h) 4 millimètres Diamètre de la queue à sa base (y). . . '. 2 mm ,5 Diamètre de la queue dans sa région moyenne (A7) l mm ,5 Longueur de l'appendice caudal, mesurée suivant son axe recourbé 7 mm ,5 Les appendices ambulacraires sont tous des pédicelles incomplètement rélractiles, se présentant sous la forme de forts tubercules cylindriques, gros et courts, saillant à peu près de 1 millimètre au-dessus du tégument (pi. V, fig. 1 à 3). ANN. SG. NAT. ZOOL. I, 8 114 RÉMY PERRIEB Leur extrémité tronquée, très petite, porte une ventouse, légè- rement saillante, bien visible sur quelques-uns des pédicelles, et soutenue par un disque terminal rudimentaire. Sur le cône buccal, les pédicelles sont alignés sur les ambu- lacres en deux rangées très nettes, assez espacées l'une de l'autre, de façon que l'orifice buccal, vu de face (pi. V, fig. 1), se trouve entouré de dix lignes de pieds disposées en rayons, et formant entre elles des angles sensiblement égaux; mais, à d Fig. M. — Phyllophorus anatinus Rémy Perrier (schéma). partir d'une certaine distance, la sériation disparaît complète- ment, et, sur toute la portion renflée du corps, les pieds sont épars et à peu près également répartis aussi bien sur les ambu- lacres que sur les interambulacres. L'alignement des pédicelles redevient distinct quand on s'approche de la base de la queue, et on y retrouve, très nette- ment indiquées, les cinq doubles rangées radiales de pédicelles ; mais elles ne se continuent pas longtemps sur l'appendice caudal lui-même, qui est absolument nu sur presque toute sa longueur. Sur la surface ventrale du corps, les pieds sont beaucoup plus nombreux et beaucoup plus serrés que sur la surface dorsale ; mais, bien que plus rares, on les retrouve jusqu'au milieu, creusé en forme de selle, de cette dernière. La longueur de la ligne suivant laquelle les pieds sont sériés dans la région antérieure du corps, est elle-même notablement plus grande pour l'ambulacre impair que pour les ambulacres dorsaux. On compte douze paires de pieds alignés dans le pre- mier, six seulement sur les seconds. De même, en arrière, les pieds ventraux sont sériés sur une HOLOTHURIES ANTARCTIQUES H 5 longueur bien plus grande que les pieds dorsaux ; ils s'avancent aussi sur l'appendice caudal plus loin que les seconds, qui s'arrêtent presque immédiatement au point où commence l'appendice. Le tégument, blanc, légèrement jaunâtre, est mince, et il ap- paraît, même à l'œil nu, ou au moins à la loupe, hérissé de très nombreuses et longues épines, assez régulièrement disposées au milieu des pédicelles. Ce sont les piquants centraux des sclérites ; on les voit aussi sur la surface latérale des pédicelles, s'insérant perpendiculairement à l'axe du pied et assez inégale- ment répartis sur la longueur de l'appendice ambulacraire. Les sclérites sont de deux espèces : les plus nombreux sont des tables (pi. V, fig. 4-6) à disque en général cruciforme, formé de quatre bras allongés et assez épais, présentant sur toute leur surface de nombreuses perforations très petites. La croix ainsi formée est plus ou moins irrégulière, les bras pouvant en être inégaux ou diversement recourbés ; quelque- fois même, le disque devient triradié ou fusiforme, par dis- parition d'un ou de deux bras ; mais le type à quatre rayons domine d'une façon très nette. Au centre du disque s'élève un long piquant, qui fait fortement saillie à la surface externe du tégument ; ce sont ces piquants qui hérissent toute la peau et qu'on peut voir même à l'œil nu ; car ils atteignent parfois une longueur de mra ,35 à mm ,38, tandis que le diamètre du disque (d'un bout à l'autre de deux bras opposés) ne dépasse guère mm ,40 ou mm ,50. La seconde espèce de sclérites (pl.V, fig. 7 et 8) présente aussi la forme de tables, à aiguillon central, mais avec une struc- ture assez différente pour qu'on puisse les distinguer du pre- mier coup d'œil. Le disque de ces tables, circulaire ou plus ou moins triangulaire, toujours dépourvu de prolongement en forme de bras, est percé de perforations plus larges et plus régulièrement arrondies, séparées par des travées plus déli- cates. Leur aiguillon central est aussi beaucoup plus petit et plus grêle, et disparait même parfois tout à fait. Ces sclé- rites sont entremêlés avec les précédents, mais leur nombre est environ moitié moindre. Les sclérites du tégument général sont d'ailleurs assez peu 11C RÉMY PERRIER serrés ; ils ne forment qu'une couche, et se touchent à peine par leurs bords; aussi est-il facile de les étudier directement en place dans le tégument, après l'avoir éclairci dans le xylène ou l'huile de cèdre. Les appendices ambulacraires contiennent des sclérites analogues à ceux du tégument général, mais les sclérites à disque mince y sont beaucoup plus rares, et le plus souvent même tout à fait absents. En outre, les sclérites à disque épais ne sont plus cruciformes ; leur contour est irrégulier ou subcirculaire, surélevé au niveau du piquant, de façon à pré- senter l'aspect d'un cône surbaissé (fig. 6'), au sommet duquel se dresse le piquant, ici comme sur le tégument général, très fort et très long. La partie terminale du pied est dépourvue de sclérites, sur une certaine longueur, d'ailleurs assezfaible. Cette partie sans squelette est seule complètement rétractile ; la ventouse terminale est soutenue par un disque treillissé rudimentaire, se réduisant àquelques mailles séparées par de très fines trabé- cules (pi. V, fig. 9). N'ayant pas ouvert l'animal, je ne puis donner de rensei- gnements sur l'anatomie interne; j'ai pu seulement constater, en examinant l'animal par transparence après éclaircissement, dans l'huile de cèdre, que l'anneau calcaire avait une structure compliquée, très analogue à celle du Phyllophorus longidentis. L'espèce que je viens de décrire est évidemment apparentée à cette dernière espèce, dont nous possédons deux et même trois descriptions détaillées, puisque, d'après Dendv, qui a décrit en détail le Thyonidium longidentis Hutton, les deux descriptions données par Théel sous les noms de Thyonidium caudatum Hutton et Thyonidium rugosum Théel, se rapportent aussi à cette espèce. J'ai observé moi-même un individu qui m'a été communiqué par le Musée de Vienne, sous le nom de Thyonidium longidentis. Malheureusement, il ne possède pas de sclérites et je n'ai pu dès lors vérifier sa détermination d'une façon précise. Néanmoins, la plupart des caractères concordent avec les descriptions des auteurs précédents, et ces caractères sont foncièrement différents de ceux de notre individu ; la forme est celle d'un concombre légèrement recourbé à extrémité pos- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 117 tërieure conique, sans prolongement caudal ; les pieds, très nombreux, épars sur tout le corps, sont très petits et tout à fait rétractiles ; ils présentent une sériation seulement à l'ex- trémité postérieure ; le tégument est très épais. Je crois donc être suffisamment renseigné sur l'espèce de Hutton, pour pouvoir bien préciser les caractères qui la séparent du Phyl- lopkorus anatinus. \° La forme générale, si caractéristique, de notre espèce ne se retrouve pas dans sa congénère, au moins autant que je peux le conclure et de l'individu que j'ai vu, et des descrip- tions des auteurs, dont aucun n'a figuré l'animal ; 2° Le tégument est beaucoup plu* mince qu'il ne l'est dans l'espèce de Hutton. 3° En ce qui concerne la disposition des pieds, aucun auteur ne mentionne une sériation quelconque dans la partie anté- rieure du Ph. longidentis, sériation si accentuée dans le Ph. anatinus. Ils indiquent au contraire l'existence de deux rangées de pieds sur chaque ambulacre dans l'appendice caudal; or dans le Ph. anatinus, l'appendice caudal est complètement nu, et la sériation est seulement indiquée à la base de la queue. Les pieds sont, dans le Ph. anatinus, beau- coup moins nombreux que dans l'autre espèce ; leur structure parait fort différente ; 4° Aucun auteur ne signale l'existence, chez le P h. longidentis, des deux espèces de sclérites que nous avons vues nettement distinctes dans le Ph. anatinus. Les spicules y sont d'ailleurs moins serrés que dans l'espèce de Hutton, et leur piquant central est beaucoup plus développé (à peu près le double de ce qu'indique Dendy). Ces divers caractères nous amènent donc à conclure que les deux espèces, bien que parentes, et bien que de même patrie originelle, doivent être réellement distinguées l'une de l'autre. Caudina pulchella nov. sp. (PI. V, fîg. li à 17.) J'ai examiné deux spécimens du Musée de Vienne, provenant delà Nouvelle-Zélande, et qui avaient été étiquetés Caudina 118 RÉMY PERRIER coriacea. L'examen des corpuscules calcaires et divers autres caractères m'a montré qu'ils appartiennent en réalité à une espèce différente, qui me paraît nouvelle. La ressemblance de certains sclérites avec ceux du Caudina Bansonnetii Marenzeller (81, p. 126) m'avait paru suggérer un rattachement de ces individus à cette espèce du Japon ; mais j'ai pu les comparer depuis à un type de C. Bansonnetii, qui m'a été communiqué par von Marenzeller et me con- vaincre que les deux espèces sont différentes. J'appellerai l'espèce nouvelle Caudina pulchella. L'animal a ia forme ordinaire aux Caudina et son corps comprend une partie antérieure renflée en forme de tonnelet, et un appendice caudal long et grêle. En voici les dimen- sions principales : longueur du tronc : 32 mm ; diamètre au milieu : i§ mm \ longueur de la queue : 31 mm ; diamètre de la queue vers son milieu : 2 mm ,5. La queue est ainsi plus longue et surtout beaucoup plus grêle que dans les autres espèces de Caudina. La couleur est blanchâtre, légèrement carnée. Le tégument, mince, flexible, lisse, nullement rugueux, ayant à peu près la consistance d'une feuille de papier, laisse voir par transpa- rence les faisceaux musculaires. Les sclérites, assez nombreux, sont très régulièrement disposés sur une seule couche dans le tégument. Ils sont simplement juxtaposés ou placés à quelque distance les uns des autres. Ils sont construits sur le type fréquent dans le genre Caudina, c'est-à-dire (pi. V, fig 14-17) sous la forme de petits disques lenticulaires, dont le bord est constitué par un anneau circu- laire ; la face externe du disque est percée d'un trou central carré, et de 4 perforations latérales ; la face profonde est représentée par 4 travées calcaires disposées en croix (croix primaire) et prenant leur insertion sur l'anneau marginal au milieu de chacune des quatre perforations latérales. Ces sclérites se présentent sous deux formes un peu diffé- rentes, qui existent côte à côte dans le tégument et paraissent correspondre à deux stades de développement. Certains d'entre eux (pi. V, fig 14 et 15) ont une structure délicate; l'anneau marginal et la croix primaire sont relativement grêles, et les HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 1 1 9 perforations qu'ils limitent, larges et nettes; sur son bord, l'anneau présente 8 dents allongées et légèrement saillantes, analogues à ce qu'on voit dans le C. Ransonnetii, mais moins proéminentes toutefois. Dans les autres sclérites (fig, 16 et 17), qui sont notablement plus nombreux, du moins dans la région du tronc, l'anneau marginal est beaucoup plus épais; les perforations du sclérite sont beaucoup plus petites, plus ou moins oblitérées, sauf la perforation centrale subcarrée, qui persiste à peu près intégralement; de plus, les dents marginales sont beaucoup moins saillantes, et le sclérite paraît presque octogonal, l'espace qui séparait les dents ayant été comblé par l'épaississement de l'anneau marginal. 11 est possible que cette forme de sclérites soit la forme définitive, dont la première représente l'état plus jeune. Dans la région caudale, tous les sclérites réalisent, au con- traire, la première forme, à bords franchement dentés; mais ils sont plus robustes et les dents marginales sont plus épais- ses que dans les disques dentés du tronc. Les tentacules ont la même couleur que le tégument : ils sont très inégaux, les dorsaux étant notablement plus grands — presque deux fois plus — que ceux de la face ventrale. Tous cependant ont la même forme ; l'un des exemplaires les montre à l'état d'extension : ils sont renversés en dehors, surtout les dorsaux, et portent quatre digitations : deux digi- tations terminales, grandes et divergentes, et deux autres plus petites, insérées près de la base du tentacule et à son côté externe, si bien que, dans le tentacule complètement épa- noui et renversé au dehors, ils se trouvent cachés en dessous. Dans les tentacules ventraux, les deux digitations inférieures sont moins éloignées des premières et moins différentes de taille, de sorte que le tentacule paraît se terminer par quatre digitations placées presque côte à côte. II existe une petite papille génitale très peu proéminente, placée sur l'interambulacre dorsal, à 1 millimètre environ en dehors du cercle tentaculaire. Les papilles anales sont bien visibles sur l'un des échantillons, beaucoup moins nettes sur l'autre, où elles peuvent facilement passer inaperçues. 120 RÉMY PERRIER Voici les quelques points qui me paraissent intéressants à noter pour l'anatomie interne. L'anneau calcaire est d'assez petite dimension ; on peut lui appliquer la description et la figure que donne Dendy pour le Caudina coriacea. Les vésicules tentaculaires sont filiformes, terminées en une longue pointe et très allongées. Les muscles radiaux sont larges, mais très minces, séparés,, dans le milieu du radius, par un espace étroit où court le vaisseau radial. A la partie antérieure, ils deviennent plus étroits, mais par contre font saillie sous la forme d'une petite lame normale à la paroi, qui, sans abandonner celle-ci, vient se fixer sur la pièce radiale correspondante de l'anneau calcaire. C'est une disposition très analogue à celle que nous avons trouvée, beaucoup plus accentuée, dans le Caudina pigmentosa (voir page 73). Je n'ai vu aucun filament musculaire s'isolant pour aller directement à la pièce radiale correspondante. C'est sans doute à la disposition que je viens de décrire que Dendy fait allusion, quand il parle de « slips » de muscles, représentant les rétracteurs absents. Les follicules génitaux sont des tubes très grêles, mais peu ramifiés, contrairement à ce que montre C. coriacea. Ils ne sont guère que deux ou trois fois dichotomisés et seulement tout à fait à leur extrémité. Cette espèce appartient au groupe des Caudina coriacea Ransonnetii et rugosa, formes très voisines les unes des autres, et qui ne sont peut-être que des variétés géographiques. Déjà Théel (86, p. 47 et 54) doute que les deux premières soient réellement distinctes. J'ai pu les voir toutes deux ; en réalité, si elles offrent de nombreux points de rapprochement, elles présentent aussi quelques différences, tant dans la spiculation, que dans l'épaisseur, la couleur et la consistance du tégument, et doivent, jusqu'à plus ample informé, être maintenues dis- tinctes, tant qu'on n'aura pas trouvé d'intermédiaires les reliant. Quant à notre Caudina pulchella, elle nous paraît bien se distinguer des unes et des autres, par la forme grêle de son appendice caudal, par la minceur extrême et la délicatesse de son tégument, et aussi parla forme de ses sclérites calcaires]. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 121 Caudina coriacea Hutton, var. brevicauda var. nov. (Fig. N, dans le texte.) Littérature : Ludwig (98), p. 63. [Donne toute la littérature antérieure. J Deux exemplaires du Musée de Vienne, indéterminés, et provenant de la Nouvelle-Zélande, me paraissent, malgré quelques différences de détail, être rapportés à Caudina coriacea, au moins à titre de variété. Ce qui les distingue plus particulièrement du type de l'espèce, c'est la brièveté de l'appendice caudal. Dans l'un des individus notamment, où la portion antérieure du corps, le tronc, a la forme d'un ovoïde allongé, long de 50 millimètres, la queue, très nettement distincte du tronc, ne dépasse pas millimètres. L'autre individu, plus grand, aune longueur totale de 85 millimètres ; son appendice caudal se raccorde avec le tronc, sans transition brusque ; aussi ne peut-on que donner approximativement sa longueur ; mais elle a environ 26 millimètres, c'est-à-dire qu'elle est beaucoup plus courte que le tronc, pour lequel il reste 59 millimètres. Nous sommes loin, on le voit, des proportions relatives des deux parties du corps dans les Caudina coriacea typiques. Trois individus du Musée de Vienne que j'ai pu examiner pré- sentaient respectivement pour les longueurs du tronc et de la queue, les nombres suivants : 32 ; 44 — 36 ; 51 — 38; 46, c'est-à-dire que la longueur de la queue dépasse toujours, et parfois notablement, celle du corps. La peau, grisâtre, est coriace, fortement ridée sur toute sa surface, rêche et rugueuse ou plutôt happant au toucher, grâce aux nombreux sclérites qu'elle renferme. Elle est tout à fait semblable à celle des Caudina coriacea typiques. Les tentacules ont la forme ordinaire, mais ils sont très petits et en partie rétractés dans l'atrium. A quelque distance en dehors du cercle qu'ils forment, est la papille génitale, très peu proéminente. Autour de l'anus, on voit, avec une grande netteté, les cinq groupes de papilles signalés par Théel et Ludwig. Ces groupes, bien séparés les uns des autres, 122 REMY PERRIER or rï comprennent chacun environ six papilles, les médianes un peu plus longues que les autres. Les sclérites (fîg. N) sont tout à fait conformes aux descrip- tions des auteurs pour le C . coriacea. Leur bord est seulement festonné et présente desépaississements marginaux sur chaque feston saillant. Les trabécules qui forment la croix primaire sont tantôt assez minces, laissant voir les orifices de la face infé- rieure, tantôt plus développés, et alors les oblitérant plus ou moins complètement. Y! anneau calcaire présente la Fig,x.- caudina coriacea,™. brevi- forme ordinaire, mais l'encoche cauda. — Sclérites du tégument, vus n U [ sépare les deux branches de par la face interne ^à gauche) et par , « , , • i la face externe (à droite), la lourche postérieure des ra- diales est étroite et peu profonde. Les ampoules tentaculuires sont longues et fines, comme l'a décrit Bell (83). Un canal du sable et une vésicule de Poli très allongée. Les follicules génitaux, divisés en deux buissons très fournis, sont plusieurs fois ramifiés, et très fins, presque fili- formes surtout vers leur extrémité. Les muscles ont, dans leur connexion avec le pharynx, la disposition que j'ai décrite plus haut pour les Caudina pigmen- tosa et pulchella. Cette disposition paraît assez générale dans le genre Caudina. Les organes arborescents présentent un développement tout à fait remarquable ; il en existe, comme toujours, deux princi- paux : le droit, sans connexions avec l'appareil circulatoire, monte jusqu'au voisinage de l'anneau calcaire; le gauche, à quelque distance de sa base, se divise en deux branches : l'une d'elles, très allongée, s'étend dans presque tout la longueur du corps ; sa partie inférieure est en relation étroite avec le réseau vasculaire de la branche récurrente de l'intestin ; l'extrémité antérieure, au contraire, à partir du tiers antérieur du corps, est à peu près libre d'attache. L'autre branche du poumon gauche passe dans l'interambulacre dorsal gauche, où elle est aussi à peu près libre, mais elle est beaucoup moins longue que les précédentes. HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 123 Enfin h côté des deux troncs principaux, on voit partir du cloaque d'autres petits troncs peu développés et peu ramifiés]. [Trochodota dunedinensis (Parker) Ludwig. Synonyme : Chirodota dunedinensis Parker (81), p. 418. Littérature : Ludwig (98) [Donne toute la littérature antérieure.] Horst (R.), 1901, Oon Chiridota dunedinensis Parker. Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereen. (2). Deel vi. Versl., p. lxxii-lxxiii. J'ai étudié trois individus de cette espèce, appartenant au Musée de Vienne et originaires du port de Dunedin (Nouvelle- Zélande). Le corps est uniformément de couleur rose-chair, sans aucune tache. (D'après Parker, le corps de l'animal vivant est couvert de taches rouges qui disparaissent dans l'alcool. ï Dix tentacules, les ventraux un peu plus petits que les dorsaux, portant chacun latéralement cinq processus digitiformes, les trois inférieurs petits et allant en diminuant de bas en haut, les deux supérieurs, brusquement, notablement plus forts. Ils ont la même couleur que le reste du corps, et je n'ai pas vu la tache persistante que signale Parker à leur base sur la face interne. Tégument opaque dans l'alcool, laissant voir à peine les muscles longitudinaux. Je n'ai rien à ajouter à la description des sclérites donnée par Dendy et par Ludwig ; comme ils l'ont indiqué, il y a des roues échelonnées irrégulièrement dans toute l'étendue des trois interambulacres dorsaux, tandis que ces sclérites manquent dans les deux interambulacres du trivium. Mais cette localisation se retrouve aussi, nous l'avons vu précédem- ment dans d'autres espèces, notamment dans le Tr. purpurea (Voy. p. 76); on ne peut donc pas l'indiquer comme un véri- table caractère différentiel. Par contre, tous les interambu- lacres contiennent des bâtonnets en S recourbés à leurs deux pointes, semblables à ceux qu'on montre dans toutes les espèces du genre ; leur direction générale est transversale, mais sans que ce soit une règle bien rigoureuse]. APPENDICE SUR LA « BIPOLARITÉ Entre autres résultats auxquels m'a conduit l'étude des Holothuries antarctiques, j'ai montré définitivement l'existence, dans le groupe des Holothuries, d'une espèce réellement bipo- laire, c'est-à-dire représentée à la fois dans les régions arcti- que et antarctique, alors qu'elle manque dans toutes les régions intermédiaires. Théel (86) avait déjà indiqué la présence, sur la côte occidentale de la pointe Sud de l'Amé- rique, de quelques individus appartenant au genre Psolus et qu'il n'avait pas pu séparer spécifiquement des Psolus squamalus des régions septentrionales ; mais il semble n'avoir pas attaché d'importance à cette constatation, au point que quand il men- tionne (86, p. 260) les points de ressemblance des deux faunes subpolaires, il ne fait pas état de cette forme commune dans son énumération des espèces qui se correspondent dans l'une et dans l'autre; Ludwig (98, p. 54) met formellement en doute la détermination de Théel, et suppose qu'il s'agit d'individus ap- partenant réellement au Psolus antarcticus , la seule espèce qu'il ait rencontrée dans la collection rapportée par Michaelsseis [Hamburger MagalhaensiscJœ Sammelreise) . Les nombreux spécimens que j'ai eu l'occasion d'étudier m'ont permis au contraire de confirmer la détermination de Théel. L'existence du Psolus squamatas dans la région arctique et dans la région antarctique me paraît un fait défi- nitivement acquis. Comment peut-on expliquer l'existence de ces espèces bipo- laires? Quelle importance faut-il ajoutera la constatation de semblables faits? Nous voilà ainsi conduits à parler encore une fois de cette question de la « bipolarité » qui a été si controversée, et qui a donné lieu, depuis plusieurs années, à tant de notes ou mémoires, où les opinions opposées ont été HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 125 exposées parfois avec une vivacité vraiment hors de propor- tion, comme on va le voir, avec l'importance du débat. On attribue généralement à Théel (86) la première mention d'une ressemblance curieuse entre la faune arctique et la faune antarctique. En réalité, c'est bien antérieurement, en 1847, que Ross note pour la première fois la présence de plusieurs espèces septentrionales dans les eaux antarctiques. Théel, beaucoup moins affirmatif, déclare au contraire qu'il n'y a pas une seule espèce d'Holothuries commune aux deux ré- gions, et « je ne puis concevoir, ajoute-t-il, comment il serait possible qu'il y ait des animaux entièrement semblables dans des régions aussi éloignées... Néanmoins, c'est un fait que les deux faunes en question se ressemblent étroitement, et que, en ce qui concerne les Holothuries, plusieurs formes arctiques sont étroitement alliées à celles de la région antarctique ». En 1891, Pfefker généralise cette notion et lui attribue une importance si grande, que c'est son nom qui est le plus étroite- ment lié à l'affirmation de la ressemblance des faunes des hautes latitudes. C'est lui qui crée les expressions de a bipo- larité » et d' « espèces bipolaires ». « La ressemblance des faunes arctique et antarctique..., dit-il, est si extraordinaire qu'elle a fait depuis longtemps déjà l'étonnement justifié des zoologistes; seulement, tandis qu'on considère cette ressem- blance comme purement superficielle, et due à une adapta- tion semblable à de semblables conditions de vie, nous devons la tenir pour réelle et intime, et fondée sur une parenté généalogique. Non seulement un grand nombre de familles sont localisées entièrement sur les zones polaires, mais encore les mêmes genres y sont représentés par des espèces vica- riennes ne différant que par des caractères secondaires; mais même un nombre non négligeable d'espèces identiques, appartenant notamment aux Amphipodes, aux Mollusques, aux Géphyriens, aux Bryozoaires et aux Hydraires, existent à l'un et à l'autre pôle, tandis qu'on les chercherait en vain dans les zones intermédiaires. Mlrray, en 1 896, apporte à l'appui de la théorie les résultats statistiques de la publication du « Challenger », qui vient d'être achevée. Il énumère jusqu'à 150 espèces arctiques, qui se 126 RÉMY PERRIER retrouvent identiques dans la région avoisinantl'ile Kerguelen, et à cette liste il faut ajouter une centaine d'autres espèces qui y sont représentées par des formes étroitement apparentées, alors qu'aucune des unes ni des autres n'a été rencontrée dans les régions tropicales interposées! Une analogie aussi profonde ne peut évidemment s'expli- quer que par des raisons d'ordre général, et de là est sortie la « théorie de la bipolarité » esquissée par Théel, admise par Murray, et surtout développée par Pfeffer (91 et 99). La voici dans ses traits essentiels. La division de la terre en zones climatériques ne s'est établie que pendant la durée de l'époque tertiaire, par suite du refroidissement progressif de la planète; à une époque plus reculée, les conditions de température ont dû être beaucoup plus uniformes, et, sur toute la surface du globe, elles se rapprochaient de ce que nous montre actuellement la zone inter tropicale. Sous l'influence de cette uniformité de climat, la faune prétertiaire a dû présenter aussi une uniformité presque absolue, que révèle dans une certaine mesure la paléontologie. C'est de cette faune prétertiaire cosmopolite que sont dérivées les diverses faunes actuelles à répartition zonaire. Les représentants des espèces préter- tiaires à répartition universelle ont évolué différemment dans les diverses zones terrestres, en raison des conditions clima- tériques différentes auxquelles elles ont été soumises, de façon à donner de nouvelles espèces à répartition loca- lisée. Or, tandis que, dans les régions chaudes du globe, sous l'influence d'une vie plus active, d'une lutte pour l'existence particulièrement intense et multiforme, la variation des espèces a été accélérée, elle a été au contraire fortement ralentie dans les régions polaires, où le refroidissement n'a laissé subsister qu'un certain nombre de formes capables de s'adapter au nouveau régime. Ces formes polaires sont donc les représentants attardés des espèces prétertiaires, repré- sentants à peine modifiés. On les retrouve dès lors à peu près identiques dans les hautes latitudes des deux hémisphères, tandis que, dans toute la région intermédiaire, elles ont HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 127 disparu pour faire place à d'autres formes nées des mêmes ancêtres, mais considérablement modifiées. Les deux faunes polaires apparaissent ainsi comme deux reliquats de la faune prétertiaire cosmopolite, aujourd'hui séparés par toute l'étendue des zones tropicales et tempérées, où régnent des faunes considérablement évoluées et devenues très différentes. Nous verrons plus loin quelles objections ont été faites à cette théorie. Non seulement elle fut de bonne heure très vivement attaquée, mais le fait même de la bipolarité fut l'objet d'une contestation formelle. Ortmann, en 1896, puis de nouveau en 1899, s'élève avec force contre les résultats si catégoriquement affirmés par Pfeffer et par Murray. D'Arcv Thompson (1898) revise la liste de Murray. Des nombreuses espèces que celui-ci énumère comme bipolaires, un bon tiers repose sur une identification des espèces déjà douteuse pour les auteurs originaux, ou bien niée et contestée par les auteurs qui ont eu à vérifier après eux la détermination première. Un peu plus d'un second tiers est éliminé par d'ARcv Thompson parce que l'identité ne lui semble pas concluante. Parmi les espèces restantes, une douzaine ont leurs représentants septentrionaux dans les mers du Japon, dont la faune a des affinités toutes méridionales, de sorte qu'on doit considérer ces espèces comme provenant d'une simple émigration et non pas comme ayant deux centres de distribu- tion distincts. Ces éliminations faites, il ne reste plus, en fait d'animaux bipolaires, que 12 espèces abyssales, 2 espèces pélagiques (un Mollusque, Janthina rotundata, et un Crustacé, Calanus finnmarchicus) et une Annélide littorale [Terebellides Strœmiï). Ortmann est plus radical encore. Pour lui, le problème de la bipolarité ne doit pas s'appliquer aux espèces abyssales, et je crois, comme lui, que les données que nous possédons actuellement sur cette faune sont tout à fait insuffisantes, si on considère le petit nombre de dragages effectués, comparé à l'immensité des abîmes océaniques, et qu'elles ne nous per- mettent pas de donner sur la répartition des espèces abyssales des conclusions vraiment autorisées. Il semble bien d'ailleurs, 128 RÉMY PERRIER malgré qu'en ait dit Murray, que les espèces abyssales aient pour la plupart une aire de distribution très étendue, en rap- port avec l'uniformité des conditions d'existence dans les grandes profondeurs de toutes les régions des Océans, et les espèces abyssales qui nous semblent actuellement bipolaires sont sans doute des espèces à distribution quasi-universelle, dont les représentants dans les régions intertropicales n'ont pas été trouvés jusqu'ici. Mais si on exclut les formes abyssales, il ne reste plus, dit Ortmann, qu'un nombre minime d'espèces bipolaires. Il en accorde en tout deux : Terebellides Strœmii et Janthïna rotun- data. Il consent à y ajouter deux genres, qui n'ont de représen- tants que sur les côtes polaires ou subpolaires, à l'exclusion des côtes intertropicales : le genre Carinoma (Némerte), repré- senté en Angleterre par Carinoma Armandi et dans le détroit de Magellan par Carinoma patagonica, et le genre Crangon, qui a de nombreuses espèces dans l'hémisphère nord et une espèce, Cr. antarcticus, à la Géorgie du Sud. Ainsi voilà l'étendue de la divergence des résultats auxquels aboutissent les partisans des deux opinions adverses. D'un côté 250 cas de bipolarité, de l'autre, en comptant largement, 4 cas ! Divergence incompréhensible, semble-t-il, puisqu'il s'agit, en apparence du moins, de faits positifs. En fait, la question est au contraire des plus délicates. Il ne s'agit pas seulement de compulser les listes qui ont été dressées par les spécialistes, tant pour les espèces de chaque région polaire que pour les espèces tropicales, et de constater dans ces listes la présence ou l'absence de noms communs. Si la faune septentrionale est aujourd'hui bien connue, la faune subantarctique n'a encore donné lieu qu'à peu de travaux ; les espèces de cette région sont en général basées sur un assez petit nombre d'individus observés, quelque- fois sur un seul, et la valeur de semblables espèces est sou- vent discutable, car on risque de considérer comme un caractère spécifique ce qui n'est que variation individuelle. 11 faut encore tenir compte de la mentalité diverse des zoologistes descripteurs, dont les uns ont une tendance à multiplier les espèces et les noms spécifiques, tandis que d'autres négligent HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 129 les variations secondaires pour établir des espèces à vaste extension. Les statistiques établies par une simple compa- raison des listes d'espèces sont donc tout à fait insuffisantes. D'autre part, pour qu'une forme soit effectivement bipolaire, il n'est pas nécessaire que ses représentants arctiques et antarc- tiques soient rigoureusement identiques. Ce serait trop exiger, car des individus aussi complètement isolés, soumis à des conditions, très analogues sans doute, mais non tout à fait pareilles, ne peuvent avoir échappé à une certaine variation. Ils devront alors être classés sous des noms spécifiques distincts; mais, tant que la variation sera peu importante, les deux espèces ainsi formées devront toujours être considérées comme des espèces vicariennes d'une même forme, qui n'en sera pas moins une forme bipolaire, du moment qu'on ne ren- contrera pas sous les tropiques d'espèces s'y rattachant étroi- tement. Il ne suffit donc pas, on le voit, de constater que, dans un groupe déterminé il n'y a aucune espèce commune à la faune antarctique et à la faune arctique pour affirmer que ce groupe ne renferme pas de forme bipolaire. Il résulte de cette remarque que la revision critique de la liste de Murray faite par d'ARCY Thompson ne pourrait être acceptée qu'après une discussion approfondie des résultats ; a priori, les éliminations qu'il propose ne sont pas toutes légi- times; car, même dans le cas où l'identification d'une espèce du Sud avec une espèce du Nord est douteuse ou contestée, il n'en résulte pas moins, du fait qu'elle a été proposée, que les deux espèces sont prochement alliées. Mais, d'un autre côté, il peut aussi se faire que des formes qui ont été considérées comme bipolaires, parce que les listes des espèces tropicales ne les contiennent pas, soient effective- ment représentées, dans les régions interposées, par des espèces voisines, mais décrites sous des noms différents. S'il en est ainsi, ce n'est pas à une forme vraiment bipolaire qu'on a affaire, mais à une forme à large distribution, à une forme cosmopolite, qui a pu s'adapter à des conditions d'existence fort différentes. C'est encore ce que ne peut révéler le seul examen des listes d'espèces. Le problème, on le voit, est donc fort difficile à résoudre. A.NN. SC. NAT. ZOOL. I, 9 130 RÉMY PERRIER Il ne peut être élucidé que par les spécialistes qui auront fait une comparaison soigneuse, non seulement des espèces boréales et des espèces australes, mais encore de ces espèces avec les espèces des régions interposées. Une pareille consultation a été essayée de trois côtés diffé- rents : 1° A l'occasion de l'étude de la riche collection d'animaux antarctiques du Musée de Hambourg, — collection due à plus de 20 voyages du capitaine Pœssler dans les régions australes, à la croisière de Michaelssen dans le détroit de Magellan, et aux récoltes de la station allemande de la Géorgie méridionale (Pfeffer, 97), — le D r Neumayr a demandé aux spécialistes d'étudier le problème de la bipolarité dans toute son ampleur. 2° Même demande a été faite par Rômer et Schaudinn (00-04-. . .) à propos de la publication, sous le titre « Fauna arctica », des résultats d'une exploration arctique au Spitzberg. Les auteurs devaient s'occuper et du problème de la bipolarité et de celui de la circumpolarité des espèces arctiques. 3° Plus récemment, l'étude des matériaux rapportés par l'expédition antarctique belge a permis de comparer les formes arctiques, non seulement avec les formes subantarctiques (Magellan, Falkland, Géorgie méridionale, Kerguelen, Nouvelle- Zélande) mais avec la faune de la véritable région antarctique, jusqu'ici restée inconnue. Les résultats de ces études comparatives n'ont pas donné tout à fait l'unanimité attendue. A vrai dire, le plus grand nombre des spécialistes se sont prononcés d'une façon formelle contre la réalité de l'existence même d'espèces bipolaires. C'est Breitfuss (98) pour les Éponges calcaires ; Ludwig (99 2 ) pour les Crinoïdes ; Kœhler (01) et Mortensen (03) pour les Echi- nides; Ludwig (00) et (03) pour les Stellérides; Ludwig (99 1 ), Kœhler (01) et Grieg (00) pour les Ophiurides ; Ludwig (98) pour les Holothurides ; c'est enfin Herdmann (98) pour les Tu- niciers, qui tous déclarent qu'il ri y a pas d'espèces communes aux deux zones, ou que, s'il y a des espèces semblables, elles sont cosmopolites et par conséquent nullement bipolaires. Jhering (97) trouve 9 espèces de Mollusques communes à la région de Magellan, et aux régions boréales; mais elles lui HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 131 paraissent aussi plutôt des espèces à grande extension que des espèces nettement bipolaires. Parcontre, pour certainsgroupes, on trouve soit des espèces bipolaires isolées, soit une ressemblance notable entre les deux faunes. Edmond Perrier (91) s'étend sur la discussion du problème, et, à l'encontre de Ludwig, dresse une liste de 12 espèces arctiques dont on retrouve les équivalentes dans les régions méridionales, équivalentes tellement voisines pour 5 d'entre elles « qu'il n'est pas bien certain qu'on puisse toujours les distinguer ». Pour les Copépodes, Giessbrecht montre la bipolarité réelle du Calant/s hyperboreus, qui diffère du C. finnmarchicus des ré- gions chaudes avec lequel on l'avait confondu. De même I. C. Thompson (98) signale trois autres Copépodes pélagiques bipo- laires [Metridia longa, Oithonaspinifrons, Ectinosomaatlanticum, Pour les Géphyriens, W. Fischer (96) et Shipley (99) trouvent deux espèces communes [Phascolosoma margaritaceum et Pria- pulus caudatus), et deux autres très voisines [Echiurus unicinctus et chilensi?, Priapuloides typicus et australis). Selenka (83) et De Guerne (88) avaient mentionné déjà des relations sem- blables entre les représentants subpolaires de ce groupe. Buerger (99) note la bipolarité du genre de Némertiens Carinoma, mais sans espèces bipolaires (03). Weltner (00), pour les Cirripèdes, signale une espèce bipo- laire [Balanus porcatus) et une autre vicarienne [B. corolli- formls de Kerguelen et hirsutus des Nouvelles-Hébrides). Zimmer (04), pour les Schizopodes, signale de son côté une ressemblance étonnante entre les espèces arctiques et antarc- tiques; si beaucoup de genres arctiques ne se retrouvent point dans le Sud (peut-être par insuffisance de nos connaissances de la faune antarctique), il n'y a que deux genres méridionaux qu'on ne retrouve pas au Nord, et encore cela est douteux; les formes pélagiques sont généralement cosmopolites, mais, pour les Schizopodes marcheurs, sur 25 genres cités par Zimmer, il y en a 5 qui sont bipolaires. Chun (97) constate une remarquable concordance entre le plankton des deux régions polaires. Des genres, des espèces 132 RÉMY PERRIER même (Sagitta hamata, Frilillana borealis, etc.) s'y rencontrent identiques, alors qu'ils font défaut dans les eaux superficielles tropicales. Edith M. Pratt (01 ') signale quatre espèces de Polychètes bipolaires communes aux îles Falkland et aux régions arctiques [Goniada norvegica, Arenicola Claparedïi, Polydora polybranchia, Bispïra Mariœ), tandis qu'EHLERS (96) mentionne trois espèces du même groupe communes au détroit de Magellan et aux régions arctiques (Nephthys longisetosa, Notomastus latericeus, Scolecolepis vulgaris). Enfin Edith Pratt (01 2 ), dans un mémoire où se trouve un historique assez complet delà question, donne une liste où se trouvent résumés ses travaux et ceux de ses devanciers, et où sont énumérés 24 cas d'espèces littorales bipolaires, plus 8 cas de genres bipolaires, représentés dans les deux faunes polaires par des espèces différentes, mais inconnus sous les tropiques. Soit en tout 32 cas. Il faut ajouter à cette liste, un certain nombre d'autres cas signalés depuis, et, entre autres, le Psolus squamatus , dont j'ai montré définitivement la bipolarité. Voilà l'état actuel de la question. Malgré la diversité des résultats et des opinions que nous venons de résumer rapidement, il semble cependant qu'une conclusion puisse se dégager de ce fouillis apparent. Un point semble désormais acquis : il n'existe réellement pas entre les deux faunes la ressemblance étroite qu'avaient cru constater Pfeffer et Murray. En dehors de certaines analogies générales, qui s'expliquent facilement par la similitude des mi- lieux et par une adaptation parallèle à des conditions d'existence très semblables, il semble aujourd'hui impossible de soutenir que la faune arctique et la faune antarctique se correspondent au point qu'on puisse les considérer comme deux reliquats actuellement séparés d'une seule et même faune primitive. En présence de cette constatation, basée, non plus sur un examen superficiel, mais sur une étude approfondie des deux faunes, il n'est plus besoin de faire intervenir une théorie générale explicative. D'ailleurs la « théorie de la bipolarité » HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 133 soulève des objections formelles, dont quelques-unes ont été développées avec force par Ortmann (96). Les principales sont les suivantes : 1° Même en admettant l'uniformité de climat des temps prétertiaires, il n'en résulte pas nécessairement l'existence à cette époque d'une faune universelle. Il n'est pas admissible qu'il n'y eut déjà des faunes locales parfaitement différentes et que des régions aussi distantes que les régions polaires aient pu être peuplées par des faunes identiques, alors surtout qu'elles étaient séparées par des masses continentales énormes, que la géologie nous montre avoir été vraisemblablement dirigées zonairement, de façon à former entre les deux pôles de longues barrières infranchissables aux animaux marins. 2° Même en admettant une faune prétertiaire cosmopolite, développée sous l'influence d'un climat tropical universel, il n'est guère possible de concevoir que ce soient précisément les faunes polaires, c'est-à-dire celles qui ont été soumises aux variations de climat les plus étendues, qui soient restées le plus inaltérées, tandis que la faune intertropicale, demeurée à peu près dans les conditions primitives, aurait au contraire été profondément modifiée. On invoque, il est vrai, l'activité vitale plus intense sous les tropiques, la lutte pour la vie plus âpre et plus variée d'aspects, causes qui auraient favorisé la variation des espèces dans les régions chaudes; mais c'est -donner une importance bien grande à l'action modificatrice de la sélection naturelle. L'influence toute-puissante du milieu a. •du peser d'un bien autre poids dans la variation des espèces, -et les formes polaires qui ont traversé successivement toutes les phases du refroidissement de climat, ont dû subir une série de modifications autrement longue que les formes tropicales, restées dans des conditions identiques, ou du moins très ana- logues à celles de la période prétertiaire. 3° D'ailleurs, les faunes arctique et antarctique portent l'empreinte de cette évolution plus prolongée et plus pro- fonde. Pour les Holothuries en particulier, les formes primi- tives sont fort mal représentées dans les hautes latitudes, où dominent au contraire les formes hautement spécialisées (Pso- ///.?, Molpadiid.e, Synaptid.e, etc.). 134 REMY PERRIER Mais, si les deux faunes polaires ne montrent pas le paral- lélisme qu'on avait cru entrevoir, on ne peut, d'un autre côte, méconnaître l'existence réelle de formes vraiment bipolaires, représentées aux deux pôles, absentes sous les régions tropi- cales. Même en se limitant, comme il a été dit précédemment, aux formes littorales et pélagiques, le nombre des espèces bipolaires n'est nullement négligeable, quoi qu'en aient dit quelques auteurs, trop absolus dans leurs affirmations. S'il n'y a pas de faune bipolaire, il y a donc incontestablement des es- pèces bipolaires, dont la répartition singulière demande une explication. Mais ces espèces bipolaires sont des formes iso- lées, exceptionnelles. Leur nombre est d'ailleurs très variable suivant les groupes zoologiques : les Schizopodes, les Poly- chètes, d'autres encore en présentent d'assez nombreuses; dans d'autres groupes, il n'y en a qu'une ou deux; ailleurs encore, il n'y en a pas du tout. Dès lors il n'y a plus à faire appel, pour expliquer les espèces bipolaires, à une théorie générale, car les causes de la bipolarité ne sont sûrement pas d'ordre général ; les espèces bipolaires sont des cas isolés, et leur bipolarité tient à des causes qui peuvent varier suivant les cas, causes intrinsèques, dépendant des moyens de dissémination propres à l'animal lui-même, ou causes extrinsèques, c'est-à-dire inhérentes non pas à l'animal, mais aux causes extérieures (courants, etc.). Et tout d'abord, les causes de la bipolarité doivent être des causes actuelles et non pas des causes géologiques. Si des in- dividus de même espèce ont été complètement séparés aux deux pôles, depuis le commencement de l'époque tertiaire, comment admettre que, pendant une si longue période de temps, ces individus ne se soient pas plus ou moins complète- ment modifiés, sous l'empire de conditions d'existence si nou- velles pour eux? Et comment admettre dès lors que ces deux évolutions indépendantes aient pu suivre une marche si rigou- reusement parallèle, que les représentants actuels de ce double phylum à l'un et à l'autre pôle aient gardé une similitude qui permet de les ranger aujourd'hui encore dans la même espèce ou dans des espèces vicariennes très voisines? La séparation des deux aires géographiques des espèces bipolaires est très HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 135 certainement d'époque beaucoup plus récente. Cela admis, pour expliquer cette répartition géographique dissociée, trois hypothèses peuvent être invoquées : 1° Le point de départ de l'espèce bipolaire est une espèce primitivement tropicale, dont des représentants auraient émigré en sens inverse vers l'un et l'autre pôle. Ces repré- sentants émigrés, soumis dans leur nouvel habitat à des conditions semblables, auraient évolué parallèlement et isolément pour s'adapter à des conditions nouvelles, se différenciant ainsi de leurs congénères restés sous les tro- piques, et affectés aujourd'hui encore de la plupart des carac- tères primitifs ; ils seraient arrivés de la sorte à constituer deux nouvelles espèces, qui, grâce à leur commune adaptation, sont identiques l'une à l'autre, ou du moins très voisines. Est-il nécessaire de faire remarquer qu'une semblable conver- gence est, pour les raisons invoquées tout à l'heure, très im- probable ; l'évolution de deux phylums aussi complètement séparés géographiquement aurait pu aboutir à la production de formes analogues, mais non identiques, d'autant plus que, quoi qu'on en ait, les conditions sont loin d'être les mêmes dans les régions arctiques et dans les régions antarctiques, en raison de la répartition bien différente des masses conti- nentales et des océans, de l'uniformité des conditions aus- trales, opposée à la grande variété des conditions boréales. 2° Dans une deuxième hypothèse, l'espèce se serait formée à l'un des pôles, et l'autre pôle se serait peuplé par une mi- gration de certains de ses représentants. Une semblable migra- tion n'est possible que si les émigrants rencontrent une voie où se trouvent réalisées des conditions sensiblement pareilles à celles de leur milieu primitif. Un certain nombre d'auteurs ont admis que les eaux profondes tropicales pouvaient établir entre les eaux super- ficielles des deux régions polaires la communication voulue. Ces eaux profondes constituent en effet une masse ininter- rompue, dont la basse température se rapproche de celle des eaux superficielles des hautes latitudes. Les animaux qui peuplent ces dernières peuvent donc émigrer par cette voie, et on sait que l'opinion a été soutenue par de nombreux 13(3 RÉMY PERRIER naturalistes, à la suite de Gwyn Jeffheys, que les profondeurs des océans auraient été exclusivement peuplées par des émi- grations venues des eaux superficielles des régions polaires. Bien que cette origine exclusivement polaire de la faune abyssale ne puisse plus être soutenue, on peut cependant ad- mettre que certaines formes animales, vivant à la surface dans les régions polaires, peuvent émigrer dans la profondeur. Chun considère que c'est le cas pour les animaux pélagiques, qui peuvent émigrer non pas à la vérité par les régions vraiment abyssales, mais par la zone infrasuperficielle ; cette zone en effet présente dans la région tropicale des formes péla- giques communes avec les eaux de surface des régions po- laires, et Chun estime que ces formes à large extension sont plus fréquentes qu'on ne le pense. « Bien que jusqu'à pré- sent, dit-il, on ne puisse citer qu'un exemple certain [Sa- gittn. hamata] d'espèce bipolaire [habitant les eaux superfi- cielles des deux pôles] peuplant les régions profondes et froides à travers tout l'Océan, on ne peut s'empêcher cependant d'en reconnaître la force démonstrative, et d'accorder qu'au- jourd'hui encore une communication existe par là entre les deux faunes. Je suis convaincu qu'une utilisation persévérante du filet fin dans les expéditions futures donnera non seule- ment de nouveaux exemples de connexions entre les orga- nismes pélagiques propres aux régions froides, mais encore de nouveaux cas d'extension générale. » Cette voie des eaux infrasuperficielles peut être suivie non seulement par les animaux pélagiques proprement dits, mais aussi par les larves pélagiques de beaucoup d'animaux benthiques. De son côté, Jhering (97) pense que c'est par une migra- tion sur les fonds abyssaux qu'on peut expliquer la répartition des quelques Mollusques cités comme bipolaires, et Ortmann (96) explique de même la bipolarité de certains Crustacés (Pc/nr/alus, Ponlojihilus) . Par contre, cette voie semble fermée à beaucoup d'orga- nismes : les conditions de la vie sont en effet très spéciales dans les grandes profondeurs. Tout ne se résume pas dans la température, et, en particulier le régime alimentaire des ani- maux abyssaux est forcément très différent de celui des ani- HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 137 maux de la zone littorale, en raison notamment de l'absence des végétaux, qui ne peuvent exister dans les eaux profondes dé- pourvues de lumière. Seuls des carnassiers ou des « mangeurs de vase » peuvent émigrer dans les eaux profondes, sans mo- difier profondément leur régime. Encore, même chez ceux-là, cette faculté de migration est-elle fort limitée. Voici, par exemple, les Holothuries : elles semblent a priori, mieux qu'au- cun autre groupe du Règne animal, pouvoir s'adapter aux con- ditions abyssales, et l'abondance des espèces de ce groupe dans les grandes profondeurs le démontre surabondamment. Les Holothuries des régions polaires devraient donc émigrer avec la plus grande facilité dans les zones abyssales, et passer par là facilement d'un pôle à l'autre. Il n'en est rien cependant. La -faune profonde des Holothuries, formée en majeure partie d'espèces très spécialisées, s'oppose de la façon la plus absolue à la faune polaire et subpolaire. Ici prédominance desCucuMA- riidje et des Svnaptid.e, absence presque complète des Holo- thuriid^e; là proportion exactement renversée, et si quelques Synallactinje et quelques Elasipodes se retrouvent dans les faunes arctique ou antarctique, elles résultent, j'en suis convaincu, d'une migration inverse; ce sont des Holothuries abyssales qui sont, dans les régions froides, devenues littorales ou sublittorales. La même conclusion paraît devoir être émise pour les représentants de la famille des Molpadiid.e qu'on retrouve dans les deux régions. 3° Reste une troisième hypothèse qui est vraisemblable- ment le plus fréquemment réalisée, celle de formes à très large distribution, capables par conséquent de s'adapter aux conditions de milieu les plus différentes, et pouvant par suite se montrer dans les hautes latitudes aussi bien que dans les régions plus chaudes interposées, soit en restant réellement identiques, soit en se modifiant légèrement sous l'action du climat. Dans le premier cas, l'espèce est tout à fait cosmopo- lite. Dans le second cas, l'espèce primitive peut se morceler en une série d'espèces vicariennes formant une chaîne ininter- rompue, les unes boréales, les autres tropicales, les autres australes, et il n'est pas impossible, dans ce cas, que sous l'action de facteurs identiques, les premières et les dernières 138 RÉMY PERRIER ne se ressemblent plus entre elles qu'elles ne ressemblent aux espèces tropicales. C'est là un premier acheminement vers la bipolarité. C'est ainsi que Pratt a pu constater que le genre d'Ànnélides Polychètes Goniada, qui est cosmopolite, est repré- senté en Europe par Goniada norvégien et aux îles Falkland par une forme si voisine que cet auteur en a fait une simple va- riété, Goniada norvegiea falklandica\ sous les tropiques, au contraire, existent d'autres espèces voisines, mais distinctes. Mais on peut aller plus loin : il peut se faire que les repré- sentants tropicaux de cette forme, primitivement cosmopolite, viennent à diminuer considérablement en nombre ou même à disparaître, sous l'action de la concurrence vitale, beaucoup plus active sous les tropiques, où la vie est particulièrement intense, que partout ailleurs ; alors les espèces extra-tropi- cales, qui, soumises à une lutte pour la vie moins acharnée, auront pu échapper aux causes extérieures de destruction, se trouveront séparées par une large étendue de côtes où manque désormais complètement la forme considérée ; elles seront devenues des formes réellement bipolaires. C'est sans doute de la sorte qu'il faut expliquer la bipola- rité du Psolus squamatus. Il n'est pas sans intérêt de remar- quer que les dragages de « l'Albatros » ont recueilli sur la côte occidentale de l'Amérique deux espèces de Psolus : Psolus pauper,\)àr 21° delat. N (temp. : 3°, 3 C. ; prof. : 676 brasses) et Psolus dighatus, par 7° de latitude N (temp. : 3°, 9; prof. : 6975 brasses) que Ludwiga décrites comme espèces nouvelles, mais dont il signale la ressemblance avec les espèces septen- trionales, notamment avec les Psolus squamatus et Faôriciii Il serait intéressant de faire l'étude comparative de toutes ces espèces, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue zoogéographique. Ce sont très vraisemblablement des formes représentatives d'une espèce autrefois uniformément répandue sur tout le littoral américain du Pacifique, et dont seules les es- pèces boréales et australes ont atteint ou gardé leur plein épa- nouissement, les espèces des régions intermédiaires ayant plus ou moins disparu ou émigré dans les profondeurs voisines. Cette longue côte ouest-américaine est d'ailleurs privilégiée au point de vue des relations entre les régions arctiques et HOLOTHURIES ANTARCTIQUES 139 antarctiques. Ortmann est le premier, à ma connaissance, à avoir insisté à juste titre sur les conditions particulières à cette côte (1), presque uniformément baignée par des eaux froides ou tempérées, conditions qui en font une sorte de trait d'union entre les deux régions polaires. Les représentants d'une espèce polaire pourraient, suivant lui, cheminer par cette voie d'un pôle à l'autre. C'est de la sorte qu'il explique la bipolarité du genre Crangon, dont l'espèce australe, Cr. an- tarcticus, de la Géorgie du Sud, est voisine d'une espèce cali- fornienne, Cr. franciscorum. C'est aller un peu loin, semble-t-il. En fait, on ne connaît jusqu'ici aucune espèce représentée sur toute cette côte, sans aucune lacune géographique ; les courants chauds qui vien- nent frapper la côte de Panama, forment une barrière entre les deux faunes Nord et Sud, et je ne crois pas, comme le veut Ortmann, qu'il y ait actuellement une communication sur la côte ouest-américaine entre les régions extrêmes; mais on peut admettre, à titre d'hypothèse fort vraisemblable, que cette communication a dû exister et n'a été interrompue qu'à une époque relativement récente, sans doute par l'établisse- ment de courants chauds nouveaux. Nous avons, dans les pages qui précèdent, cherché à résu- mer l'état actuel de la question de la bipolarité. Cette ques- tion paraît aujourd'hui bien définitivement close, et nous pouvons, semble-t-il, lui donner la conclusion suivante : Il n'y a pas de faune bipolaire : il n'y a donc pas lieu de rechercher une théorie générale de la bipolarité. Il y a au contraire des espèces bipolaires, isolées dans les divers groupes zoologiques; mais l'explication de leur bipolarité doit être recherchée indépendamment dans chaque cas particu- lier. 11 semble que, dans la plupart des cas, les espèces bipo- laires sont le reliquat d'espèces à vaste extension, dont les représentants intertropicaux auraient disparu sous l'action d'une sélection naturelle particulièrement active sous les tropiques, ou sous l'aclion de conditions climatériques nou- velles, récemment établies. (1) Il donne la même importance zoogéographique, mais avec moins de raison, semble-t-il, à la côte orientale (européo-africaine; de l'Atlantique. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE A. — Holothuries antarctiques. 81. Bell (F. Jeffrey), Account of the zoological Collections made during the Survey of H. M. S. « Alert » in the Strait of Magellan and on the Coast of Patagonia : Echinodermata. Proc. Zool. Soc. London, 1881 ; p. 87-101 ; pi. VIII et IX. 82. — Studies on the Holothurioidea. I. 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Naturg., 23 Jahrg., 1857; p. 130-134. 01. Reiffen Adoli), Ueber eine neue Holothuriengatlung von Neuseeland. Zeitsch. f. ivissensch. Zool., t. LXIX, 1901 : p. 598-621 ; pi. XLV. 67. Selenka (Emil), Beitràge sur Anatomie und Systematik der Holothurien. Zeitschr. f.wissensch. Zool., t. XVII, 1867; p. 291-374; pi. XVII-XX. 68. Semper (Cari), Reisen im Archipel der Philippinen, Theil 11, Bd. I: Holothu- rien; 1868; p. 1-288; pi. I-XL. 01. Slditer, Die Holothurien der Siboga Expédition. Siboga Expedilie. Mono- graphie XL1V. Leiden, 1901. 79. Smith (Edgardj, Zoology of Kerguelensland : Echinodermata. Phil. Trans. Roy. Soc. London,'t. CLXV11I, 1879; p. 270-281 ; pi. XVI et XVII. 76. Studer (Th.), Ueber Echinodermen aus dem Antarktischen Meere..., gesammelt auf der Reise S. M. S. « Gazelle ». Monatsber. kgl. Akad. der Wiss. Berlin, 1876; p. 452-465. 86. Tiiéel (Hjalmar), Report on the scientilic Results of the Voyage of the H. M. S. « Challenger)' : Holothnrioidea (part. Il), vol. 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Hamburger Magalh. Sammelreise. 96. Fischer (W.), Gephyreen. Ergebn. Hamburger Magalh. Sammelreise, l te Lief, n° 4, 1896; 7 pages. 00. Grieg, Die Ophiuriden der Arctis. Fauna aretica, von Romer und Schaudinn, t. I, 1900; p. 259-286. 88. De Guerne (Jules), Mission du Cap Horn, t. VI, Zoologie : — les Priapulides, 20 p., Paris, 1888. 98. Herdmaxx, Note on the Tunicata Fauna of the Australian Seas. Ann. and Mag. nat. Hist., 7 e série, t. I, 1898 ; p. 643. 97. Jhering (H. von), Zur Geschichte der marinen Fauna von Patagonien. Zoo/. Anz., t. XX, 1897; p. 530-535. 01. Koehler (R.), Expédition Antarctique belge. Résultats du voyage du S. Y. « Belgica ». — Echinides et Ophiurides, 1901 ; 42 p. ; 8 pi. 94. Ludwig (Hubert), The Holothurioidea of the « Albatross ». Reports on an Exploration of the west Coasts of Mexico, Central and South America, ... and the Galapagos lsland... by the... « Albatross » during 1891. 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INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 143 99. — Ueber die gegenseitigen Beziehungen der Arktischen und Antarktischen Fauna. Verhdlg. Deutsch. Zoo/. Ges., 9. Vers., 1899; p. 266-287. 01. — On the mutual relation of Ihe Arc tic and Antarctic Faunas. Ann. May. Nat. Ilist., 7= série, t. Vil, 1001; p. 301-332. [Traduction anglaise du mémoire précédent.] 01 1 . Pratt (Edith M.). A collection of Polychaeta from the Falkland. Mem. and Proc. of the Manchester lÀtt. and Philos. Soc., t. XLV, 1901, mém. n° 13; 18 p.; 1 pi. 01-'. — Some notes on the bipolar Theory of the Distribution of Marine Orga- nisms. Mem. and Proc. of the Manchester Litt. and Philos. Soc, t. XLV, 1901, mém. n° 14 ; 21 p. 00-04. Rômer (Fr.) und Schaudinn (Fr.). Fanna arctica. Eine Xusnmmenstellung der arktischen Tierformen, mitbesonderer Berùcksich.tigung des Spitz- bergen-Gebietes auf Grund der Ergebnisse der Dtschen Exped. in das nôrdliche Eismeer im Jahre 1898. Jena, 1900-1004-.... 47. Ross (James). Voyage of Ihe Erebus and Terror. 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Fig. 3. — ld. — Un tentacule, grossi 10 fois. Fig. 4. — Cucumaria tabulifera Rémy Perrier, grossi 2 fois. Fig. 5. — ld. — Un fragment de l'anneau calcaire : R, R, pièces radiales ; I, in- terradiale; m, muscle ré tracteur du pharynx. Grossi. Fig. 6. — Cucumaria leonina Semper. — Un individu allongé, à pieds épars. Fig. 7. — ld. — Un autre individu à pieds sériés, vu par la face ventrale. Grossi 2 fois. Fig. 8. — ld. — Le même individu, vu par la face dorsale. Fig. 9. — Cucumaria ocnoides (Dendy) Ludwig. — Un individu à papilles nom- breuses, vu par la face ventrale, de grandeur naturelle. Fig. 10. — ld. — Le même individu, esquisse de la face dorsale. Fig. 11-13. — ld. — Sclérites superficiels du tégument. Grossis 320 fois. Fig. 11. — Un sclérite à anneau régulier, vu par la face interne (convexe). Fig. 12. — Un autre sclérite, dont l'anneau basilaire [s'est compliqué de pro- longements internes, fusionnés en une lame plane qui obture en partie son ouverture; vu par la face interne. Fig. 1 3. — Lemème,vu par sa face externe, montrant la lame plane obturatrice. PLANCHE II Fig. 1. — Cucumaria parva Ludwig. — Un individu, vu de profil, grossi 3 fois. Fig. 2. — Psolidium convergeas (flérouard) R. Perrier. — Un individu, vu par la face ventrale, grossi 4 fois. Fig. 3. — ld. — Le même individu, vu de profil. Fig. 4. — Psolidium convergent. — Un autre individu, vu par la face dorsale, avec la couronne tentaculaire invaginée. Même grossissement. Fig. 5. — Psolidium dorsipes Ludwig. — Un individu, vu de profil, grossi 3 fois. Fig. 6. — ld. — Le même individu, vu par la face ventrale. Fig. 7. — ld. — Fragment d'une écaille dorsale, montrant la constitution du réseau calcaire, et percé de trois larges orifices (p) servant au passage des pédicelles. Gr. 100. Fig. 8-10. — ld. — Petits sclérites superficiels du tégument ventral (ceux du tégument dorsal sont identiques). Gr. 350. Fig. 11-12. — ld. — Sclérites principaux de la face ventrale. Gr. 350. Fig. 13. — ld. — Forme intermédiaire entre Jes sclérites normaux de la face ventrale, et les sclérites sans tubercules qui avoisinent la face des pieds. Gr. 350. EXPLICATION DES PLANCHES 145 PLANCHE III Fig. 1-3. — Cucwnaria tibulifera R. Perrier. — Tables des téguments vues par la face externe : — 1 et 2, tables ordinaires à huit trous; 3, table dont le disque présente, outre les huit trous normaux, d'autres mailles extérieures. Gr. : 235. Fig. 4-6. — ld. — Tables vues de profil. Gr. : 235. Fig. 7-8. — ld. — Tables prises dans les pédicelles, vues par leur face externe. Gr. : 235. Fig. 9. — ld. — Une semblable table, vue de profil. Gr. : 235. Fig. 10-11. — ld. — Sclérites de la paroi dévaginée du pharynx. Gr. : 350. Fig. 12-15. — ld. — Sclérites des tentacules. Gr. : 350. Fig. 16. — Cucumaria parva Ludwig. — Une petite plaque profonde du tégu- ment dorsal, interposée aux écailles. Gr. : 235. Fig. 17-18. — ld. — Petites coupes superficielles du tégument dorsal. Gr. : 235. Fig. 19. — ld. — Un autre sclérite superficiel pris sur un individu à caractères un peu aberrants. Tous les sclérites superficiels avaient ici cette forme. Gr. : 235. Fig. 20. — Tltyone spectabilis. — Une partie de l'anneau calcaire grossie 3 fois : R, pièce radiale; /, pièce interradiale. Fig. 21. — ld. — Partie de l'anneau calcaire anormal d'un autre individu : lidg, pièce radiale dorsale gauche; li, interradiale impaire ; Hdd -h //(/, ra- diale dorsale droite, soudée à l'interradiale latérale droite ; Hld, radiale latéro- dorsale droite ; Ivd. interradiale ventrale droite ; Ri, radiale impaire. Fig. 22. — ld. — Un des muscles rétracteurs du pharynx, à l'état de contrac- tion, grossi 2 fois et demi. Fig. 23. — ld. — Un autre à l'état d'extension. PLANCHE IV Fig. 1. — Caudina pigmentosa Rémy Perrier. — L'animal, grandeur naturelle. Fig. 2-3. — ld. — Sclérites ordinaires du tégument, vus de profil. Gr. : 330. Fig. 4-5. — ld. — Sclérites analogues vus par la face interne et par la face externe. Gr. : 330. Fig. 6 — ld. — Un autre sclérite (forme plus rare) semblable à ceux du Caudina rugosa, sans doute forme primitive des précédents. Gr. : 330. Fig. 7-9. — ld. — Sclérites enfermés dans leur capsule colorée. Gr. : 330. Fig. 10. — Caudina rugosa Rémy Perrier. — Une partie de l'anneau calcaire : H, pièces radiales; 1, interradiale ; m, fossettes des pièces radiales où vien- nent s'insérer les muscles rétracteurs du pharynx. Gr. : 330. Fig. 11-12. — ld. — Deux sclérites vus par la face interne et par la face externe. Gr. : 330. Fig. 13. — Chirklota Marenzelleri. — L'animal vu par la face dorsale. Grossi 2 fois. Fig. 14. — ld. — Portion moyenne du corps, grossie 4 fois, montrant, sur chaque côté, deux papilles rotigères. Fig. 15. — ld. — Un tentacule grossi 8 fois. Fig. 16. — ld. — Un fragment de l'anneau calcaire : /, interradiales; /{, ra- diale. Fig. 17. — ld. — Une roue extraite des papilles latérales. Gr. : 330. Fig. 18-22. — ld. — Sclérites étoiles du tégument. Gr. : 330. Fig. 23. — ld. — Sclérites des tentacules. Gr. : 370. ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 10 146 RÉMY PERRIER PLANCHE V Fig. 1. — Phyllophorus anatinus Rémy Perrier. — L'animal, vu par la face dorsale. Fig. 2. — ld. — L'animal, vu de profil. Fig. 3. — ld. — Un pédicelle, vu in toto, grossi, montrant la disposition des sclérites et la réduction de la plaque terminale. Gr. : 100. Fig. 4-6. — ld. — Sclérites principaux du tégument. Gr. : 100. Fig. 4. — Sclérite cruciforme (forme la plus fréquente). Gr. : 100. Fig. 5. — Sclérite triradié. Gr. : 100. Fig. 6. — Sclérite vu de profil. Gr. : 100. Fig. 6'. — ld. — Sclérite d'un pédicelle, vu de profil. Gr. : 100. Fig. 7-8. — ld. — Plaques secondaires du tégument. Gr. : 100. Fig. 9. — ld. — Disque terminal rudimentaire du pédicelle. Gr. : 100. Fig. 10. — Cucumaria Filholi Rémy Perrier. — L'animal vu de profil. Grossi. Fig. 11. — ld. — Cloche réticulée superficielle, vue par la face concave (externe). Gr. : 500. Fig. 12. — ld. — Une semblable, vue de profil. Gr. : 500. Fig. 13. — Cucumaria ocnoides (Dendy) Ludwig. — Plaque canaliculée du tégu- ment, vue par sa face externe, montrant les canaux creusés dans son épais- seur et les orifices superficiels. Gr. : 280. Fig. 14-15. — Caudina pulchella, nov. sp. — Sclérites étoiles. Gr. : 360. Fig. 16-17. — ld. — Sclérites octogones (forme la plus fréquente). Gr. : 360. RECHERCHES ANATOMIQUES, HISTOLOGIQUES ET PHYSIOLOGIQUES SUR LIS GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES CHÉLICËRES DES MALMIGNATTES [Latrodectus 13-guttatus (!) Rossi) Par M. L. BORDAS, DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES, DOCTEUR EN MÉDECINE, MAÎTRE DE CONFÉRENCES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE RENNES. Les Latrodectes sont rangées par M. Edmond Perrier dans l'ordre des Araneœ, sous-ordre des Aranese verse et famille des Theridiidœ (Voy. Traité de Zoologie, p. 1111). Ce sont des Arachnides caractérisées par la présence de treize taches d'un rouge plus ou moins foncé, placées sur l'abdomen, par des yeux disposés sur deux lignes parallèles, par un céphalothorax séparé de l'abdomen et des chélicères terminés par un crochet simple, perforé à son sommet. Elles possèdent des glandes à venin (gl. des chélicères) très volumineuses, situées de chaque côté et à la face dorsale du céphalothorax et qui vont aboutir à l'extrémité des chélicères. La piqûre de ces animaux est considérée, dans certains pays, la Corse entre autres, comme très dangereuse et parfois même mortelle. Pourtant, d'après de nombreuses observations que (1) Nous devons la détermination de cette espèce à l'extrême obligeance de M. É. Simon, à qui nous nous empressons d'adresser ici nos bien sincères remerciements. 148 L. BORDAS nous avons pu faire sur nous-même et sur différents Insectes, il résulte que : 1° Ces piqûres ne sont nullement mortelles pour l'homme et les gros animaux, comme on le croit communément ; 2° Qu'elles produisent sur certains Insectes (Mouches, Coléoptères, Orthoptères, etc.) une sorte de paralysie suivie d'une mort très rapide; Et 3° que des piqûres, faites au poignet et au bras, par les Malmignattes, n'amènent qu'une légère inflammation, suivie de fortes démangeaisons, le tout n'offrant jamais aucun caractère de gravité. HISTORIQUE Les glandes venimeuses, ou glandes des chélicères, n'ont été, chez les Latrodectus, l'objet d'aucune recherche anatomique. Pourtant, les premiers entomologistes, Meckel, Siebold, Ley- dig, etc., qui se sont occupés des Araignées, ont reconnu, chez ces animaux, l'existence d'organes glandulaires composés d'une partie sécrétante et d'un canal excréteur. Dugès etE. Blanchard ont décrit, chez la Mygale et la Séges- trie, des glandes sacciformes, fixées à la région dorsale du céphalothorax par un mince filament de tissu conjonctif. Chez le Latrodectus 1 3-guttatus Rossi, un pareil filament n'existe pas, et l'extrémité distale de la glande se termine, d'après nos recherches, en forme de ceecum conique ou arrondi. D'après Bertkau, la glande venimeuse présente la forme d'un sac allongé, qui s'étend, à son extrémité antérieure, vers le canal excréteur. Ce dernier peut naître du point central du bout antérieur de la glande (Drossus) ou du côté de ce bout (Helio- phanas) ; il peut être droit ou tortueux. Il s'ouvre ordinaire- ment du côté convexe et plus rarement du côté concave du crochet. E. Blanchard, ainsi que nous l'avons dit, représente le bout postérieur de la glande de la Ségestrie perfide comme pourvu d'un suspensorium qui s'attache, par son autre extré- mité, au tégument du céphalothorax. Meckel décrit la glande à venin comme formée d'un épithé- LES GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES CHÉLICLRES I 19 lium sécréteur, d'une membrane propre et, à l'extérieur. d'un muscle roulé en spirale. Pour Siebold, la musculature de l'or- gane esl formée de fibres striées chez Lycosa, Drossus et Tegena- ria, lundis qu'elles sont lisses chez ÏEpeira, Tkomisus et Mygale. Leydig, au contraire, constate que les muscles sont striés chez toutes les Aranéides. Schimkewitsch, dans son anatomie de VEpeira, consacre un chapitre tout entier à l'étude du s\slèine glandulaire de celle Araignée. Il étudie les glandes salivaires, les gjandes pigmen- tées du tube digestif, les glandes séricigènes et les glandes à venin ( Voy. les Annales des Sciences naturelles. — Zoologie. 1 884, ()" série, p. 44). « Les glandes venimeuses de l'Epeire, dit-il, ressemblent beaucoup à celles du Dro.ssus. Leur forme esl 1res variable. Chez quelques individus, la glande surpasse le bord postérieur du ganglion sus-œsophagien ; chez d'autres, elle n'atteint qu'à son bord antérieur. Chez le Pholcus, la glande d'un côté est souvent plus courte (pie celle du côté opposé. 11 n'y a point de suspensorium et le bout postérieur de l'organe est incliné vers le bas. Le conduit, avant son ouverture, forme un renflement et ne s'ouvre pas par une fente, comme le décrit Bertkau, mais bien par un orifice rond, sur le côté postéro- extérieur du crochet ». Chez la Dûdera, le conduit est dépourvu de renflement terminal. D'après Mac-Leod et Schimkewitsch, les glandes à venin comprennent : 1° Une mince couche de tissu conjonctif externe ; 2° une assise de fibres musculaires ; 3° une couche basilaire ; et enfin, 4° un épithélium sécréteur reposant sur cette dernière. Les deux membranes conjonctives sont réunies entre elles par des prolongements de même nature, séparant ainsi les faisceaux de fibres musculaires. Il résulte de celte disposition, que la musculature tout entière est enveloppée par du tissu con- jonctif. C. Vogt et Yung, dans leur Traité a 1 ' Anatomie comparée pratique, t. II, p. 220, décrivent également les glandes reni- meuses de YEpeira diadema L. — Le canal débouche près de la pointe du crochet, par un pore rond et étroit. Il se continue, en s'élargissant, dans le corps de la glande située à la face dorsale 150 L. BORDAS du céphalothorax et près de la ligne médiane. L'extrémité postérieure de ce sac fusiforme touche le tégument dorsal. Le sac glandulaire est entouré extérieurement par une mem- brane conjonctive très mince, à noyaux rares, qui envoie, vers l'intérieur, de fines lamelles, séparant les fibres musculaires et se reliant, en dedans de la couche musculaire, à une expansion qui sert de soutien à l'endothélium sécréteu.r Etude anatomique des Glandes venimeuses de Latrodectus 13-guttatus (1) Rossi. et. Nous n'étudierons, dans notre travail actuel, que les glandes venimeuses qui viennent déboucher à l'extrémité des chélicères (glandes des chélicères), très importantes par leur sécrétion et leur volume, et laisserons, pour une étude ultérieure, les petits groupes glan- dulaires que nous avons rencontrés dans le rostre. Les glandes venimeuses des Latrodectes sont très volumineuses et présentent la forme de sacs cylindriques, de couleur blanchâtre, parfois droits ou légèrement inclinés vers la face dorsale du céphalo- thorax ou parfois, au contraire, à peine recourbés en forme de S. Leur volume et leur coloration permettent de les recon- naître facilement et de les distinguer des organes environnants. Ces glandes, beaucoup plus étendues que celles des autres Araignées, atteignent près de 3 mm ,5 de longueur, depuis leur extrémité postérieure jusqu'à leur pénétration à la base des chélicères. Elles s'étendent au- dessus des caecums stomacaux et se terminent par une pointe légèrement conique. Latéralement, elles sont limitées par de gros faisceaux mus- culaires qui vont se fixer à la face dorso-antérieure du céphalo- thorax (Voy. PI. VI, fig. 1). Elles sont également séparées par un espace médian, dans lequel se trouvent logés des muscles, Fig- 1. — Face dorsale de La- trodectus 13-guttatus, mon- trant, en pointillé, la place occupée par les glandes venimeuses. — c, chéli- cères ; p, palpes ; m, pattes ; et, céphalothorax ; ab, par- tie antérieure de l'abdomen ; G, glandes venimeuses. (1) Les divers échantillons qui nous ont servi pour cette étude, nous ont été fournis par M. A. Giacomaggi, maire de Vero, près Ajaccio et par nos amis J.-B. Orsoni et J. Sampiéri, à qui nous sommes heureux d'adresser nos meilleurs remerciements. x^Y- 152 L. BORDAS des filets nerveux oculaires et l'artère céphalique antérieure dont un certain nombre de ramifications terminales irriguent les parois de la glande. La forme extérieure de l'organe est parfois assez variable d'un individu à l'autre. Souvent, les deux glandes sont de même longueur; quelquefois aussi, Tune d'elles est plus courte que sa voisine et ne mesure que les deux tiers de la longueur de cette dernière. Elles sont souvent légèrement sinueuses et recourbées à leur extrémité postérieure qui est arrondie ou terminée par une pointe tronconique, laquelle n'est jamais prolongée par un filament de tissu con- jonctif, ainsi que Dugès etE. Blanchard l'ont décrit chez les glandes venimeuses des Mygales et des Ségestries. La coloration des glandes des chéli- Fig. 2. — Ensemble des gian- ceres (qlandes venimeuses) est d'un blanc des venimeuses du Latro- w m \ dectus. — c, chéiicères; m, mat. Leursparoismusculairessonttrans- faisceaux musculaires; Gl, , , , » r i ni glandes sacciformes. parentes, épaisses et formées de fibres à direction presque longitudinale ou légèrement oblique et spiralée. L'enroulement en spirale est ici beaucoup moins accusé que chez certaines Araignées, les Epeires entre autres (Voy. PI. VI, fig. 1). Les deux glandes cheminent parallèlement et ne sont sépa- rées que par un étroit espace rempli par des faisceaux muscu- laires aplatis, des fibres nerveuses et un vaisseau sanguin. Au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la base des chéiicères, l'espace diminue de plus en plus. Le diamètre de chaque organe est à peu près uniforme et mesure de mm ,4 à mm ,6 . Il est difficile de constater l'existence d'un véritable réser- voir à venin, comparable à celui qu'on rencontre, par exemple, dans les glandes salivaires des GnjUidce, et la cavité interne de l'organe doit, sans doute, tenir lieu de réceptacle glandulaire. Pourtant, vers la partie antérieure, en avant des chéiicères, le diamètre s'élargit un peu, et la glande forme une sorte de dilatation fusiforme dont la structure histologique ne présente rien de particulier. Il est possible néanmoins que cette dilata- tion constitue une sorte de réservoir rudimentaire. LES GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES GHKLIGEKES I 33 La forme extérieure de la glande change presque brusque- ment d'aspect au munie m de sa pénétration dans l'intérieur des chélicères. Son diamètre diminue à peu près du quart de ce qu'il était primitivement et ses parois deviennent 1res minces. C'est cette seconde partie qu'on peut désigner sous le nom de canal excréteur. Il \ a ici, au point de vue morphologique, une différence notable dans la conformation de la glande de Latrodectm et les par- ticularités, dues à la présence d'un crochet, signalées par- C. Vogt et Yung chez VEpeira diadema. Le conduit excréteur traverse l'article basilaire un peu excentriquement et se trouve plus rapproché du bord inféro- Gl. externe que de l'interne. 11 est entouré de nombreux faisceaux musculaires qui s'insèrent, dune part, à l'extrémité antérieure du Céphalothorax et, de Fig. 3. — Coupe Longitudinale 11 , 1 ■• .• d'une glande venimeuse de 1 autre, un peu en arrière de 1 articu- Latr0de o ct us (fig. demi-schéma- lation de la pince. Le canal devient tk i ue) - - '• canal excréteur glandulaire, à parois minces; ensuite de plus en plus filiforme, pénè- li. léger renflement de la partie tre dans le crochet et ne s'arrête une termmale de la - l; '• sinm - ue ucin> 11 nuuiu (i ne s.iikk que knt un réservoir; A, origine Vers SOU tiers antérieur. Le venin suit des chélicères; m, faisceaux . t 1 ,1 musculaires; Gl, glandes avec ensuite un étroit canalicule creuse dans parois épaisses p. l'axe recourbé de la pince et sort, à l'extérieur, par un petit orifice terminal de l'orme ovale (Voy. pi. VI, fig. 3). Chélicères. — Les Chélicères sont remarquables par leur forme et leur structure. Ils comprennent deux parties articulées: l'article basilaire et le crochet ou pince. Le premier est Ion::, chitineux, jaunâtre et présente la l'orme d'un tronc de pyra- mide quadrangulaire. Sa face supérieure est légèrement con- vexe; les deux faces internes (supérieure et inférieure) sont inclinées et se réunissent à angle aigu. Le bord externe est également courbe (Voy. PI. VI, fig. 2 et 3). Le côté articulé avec la partie antérieure du céphalothorax est beaucoup plus large que celui qui porte la pince. Enfin, les deux bords latéraux 154 L. BORDAS (interne et externe) sont pourvus de soies chitineuses qui augmentent de longueur d'arrière en avant. Les plus antérieures sont fort longues et entourent la base du crochet ; leur di- mension atteint presque la taille de ce dernier (Voy. PI. VI, fig.2). La pince ou crochet est arquée et présente la forme d'un bec de perroquet. Quand les deux chélicères sont au repos, les extrémités des pinces viennent en contact et décrivent un demi- cercle. La base de chaque crochet est large, épaisse et chiti- neuse. Son bord externe est régulier et recourbé, tandis que l'interne porte, sur ses deux tiers postérieurs, une série de den- ticulations (de 16 à 18), courtes et arrondies, qui disparaissent complètement vers le tiers antérieur de l'article (Voy. PL VI, fîg. 2 et 3). Le crochet est creusé d'un canicule axial. Il est mobile, sur l'article basai, suivant un plan horizontal et présente, à son extrémité, un petit orifice ovale par où s'échappe la sécré- tion venimeuse. Les mouvements horizontaux du crochet ont surtout lieu en dedans et leur déplacement extérieur est très limité. Leur limite extrême ne dépasse guère une tangente à la face externe du segment basai des chélicères (Voy. PL VI, fîg. 2). Structure histologique des glandes venimeuses. Au point de vue histologique, les glandes venimeuses de la Malmignatte présentent une structure assez caractéristique. Cette structure esta peu près uniforme dans la région glandu- laire proprement dite, mais varie d'une façon très sensible dans la portion du canal excréteur située dans le segment basai des chélicères (Voy. PL VI, fig. 4, 5, 6 et 7). Structure du sac glandulaire. — Une sectiou, faite perpen- diculairement à l'axe, dans la région moyenne du sac glandu- laire, nous présente à considérer quatre assises qui sont, de dehors en dedans : une mince membrane péritonéale ou mem- brane enveloppante, de nature conjonctive ; une puissante couche musculaire formée par de gros faisceaux à direction oblique ou légèrement spiralée ; une membrane basilaire ou LES GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES CHÉLICÈRES 155 membrane de support, et enfin, une puissante assise épithéliale, parfois sinueuse, formée de hautes cellules cylindriques glan- dulaires. Le canal excréteur comprend les mêmes assises, avec cette différence que la musculature est circulaire et que l'épithélium est aplati et constitué par des cellules cubiques à gros noyau. Sac glandulaire. — Nous avons dit que la glande venimeuse ne présente pas de réservoir collecteur proprement dit et que le produit de sécrétion se rassemble dans la cavité de l'organe, d'où il est expulsé au dehors par les brusques contractions de la puissante musculature de la glande. Cette dernière est entourée extérieurement par une très mince membrane recouvrante ou membrane péritonéale, de nature «onjonctive, qui envoie de fins prolongements ou lamelles entre les faisceaux musculaires. Os prolongements lamelleux leur servent de cloisons séparatrices. Les prolongements externes vont se réunir à la membrane basale qui sert de support à l'épithélium glandulaire. De fins noyaux, ovales ou allongés transversalement, sont disposés sur cette membrane et sont surtout localisés dans l'espace compris entre les bords latéro- externes de deux faisceaux musculaires. Les prolongements interfasciculaires possèdent aussi quelques noyaux rectangu- laires ou en forme de baguettes (Voy. PL VI, fig. 4 et 5). La musculature de la glande est tout à fait caractéristique. Elle est constituée par des faisceaux à fibres striées transversa- lement et longitudinalement; de distance en distance existent des noyaux ovales. Les muscles sont généralement disposés dans le sens longitudinal ou ne présentent qu'un enroulement légère- ment spirale. Les divers faisceaux sont étroitement unis entre eux et ne sont séparés que par les fines lamelles, déjà décrites, provenant delà membrane péritonéale externe. En fixant la glande à la liqueur de Flemming, les divers fais- ceaux ne forment qu'un manchon compact, avec des lignes de séparation peu apparentes ; mais, par l'action de l'alcool à 90°, ces faisceaux s'écartent les uns des autres et sont séparés par des espaces égalant à peu près le tiers, ou parfois même la moitié du diamètre des masses musculaires (Voy. PL VI, fig. 5). (Iliaque 156 L. BORDAS section fasciculaire apparaît alors sous l'aspect d'un massif ovale ou rectangulaire, à axe intéro-externe à peu près double du diamètre transversal. Le tout est finement strié et présente un certain nombre de noyaux (3 à 6) rectangulaires ou allongés en bâtonnets. Les noyaux sphériques sont rares. Quand les coupes sont faites perpendiculairement à Taxe de la glande, les diverses sections des faisceaux musculaires sont à peu près sem- blables : ce qui prouve que leur direction est sensiblement rectiligne ou légèrement spiralée. On compte, sur une section transversale, de 40 à 50 de ces faisceaux. La couche musculaire, présentant les caractères que nous venons de décrire, s'arrête vers l'extrémité antérieure de la glande, un peu en arrière de l'origine du canal excréteur (Voy. PL VI,fïg. 6). En dedans de la puissante musculature se trouve la membrane basale, mince, de couleur blanchâtre et servant de support à l'endothélium. Elle présente, en certains points, de fines stria- tions circulaires et est pourvue, de distance en distance, de petits noyaux sphériques à nombreuses granulations chroma- tiques. Elle est unie à la membrane péritonéale externe par des lamelles conjonctives, servant de cloisons séparatrices aux divers faisceaux musculaires (Voy. PL VI, fig. 4 et 5). Les cellules de Vépit hélium glandulaire, contrairement à ce qui existe dans les glandes de l'Epeire, sont hautes, cylindriques et forment une assise à contour interne irrégulier. L'irrégularité du contour est parfois telle qu'il dessine des sortes de replis papilliformes séparés par des sillons plus ou moins profonds (Voy. PL VI, fig. 4). Dans certaines régions, les cellules sont rectangulaires, très allongées et leur hauteur égale environ six fois leur diamètre. Elles sont pourvues de noyaux sphériques, localisés vers leur base; cette dernière est granuleuse, tandis que leur moitié interne est pourvue d'un protoplasme clair et transparent (Voy. PL VI, fig. 5). Du côté externe de l'épithélium (région basilaire), se trouvent, de distance en distance, des groupes de noyaux, qui sont, sans doute, les éléments nucléés des cellules de rempla- cement, car la sécrétion s'effectue par fonte cellulaire. En cer- LES GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES CHÉLICÈRES 157 tains points, en effet, il n'es! pas rare de voir de grandes cellules ouvertes vers la cavité delà glande et entourées, à leur base, d'un groupe de cellules plus petites destinées à remplacer les premières. Dans d'autres régions, on rencontre une portion d'épithélium détruit en partie, pourvu, du côté externe, vers la membrane basale, de nom- breux noyaux régulièrement espacés, qui sont les éléments nucléés des futures cellules épi- théliales. Ces divers noyaux, ovales ou sphé- riques, apparaissent nettement, avec leurs divers détails de structure, par une bonne Fi ^ r - 4 - — Coaguium . provenant du con- fixation à la liqueur de Flemming et la colora- tenu de la glande lion à l'hémalan. St5SL.. d " " Le contenu (\u sac glandulaire est une masse gluante, hyaline, transparente, qui, par l'action de l'alcool, se contracte et forme un tout parfois compact, parfois granuleux et d'apparence aréolaire. Canal excréteur. — La partie antérieure de la glande, légè- rement élargie, qu'on peut considérer comme une sorte de réservoir collecteur rudimentaire, présente à peu près la même structure histologique que le sac glandulaire (Voy. PL VI, iig. 6). Le canal excréteur prend naissance à peu près au niveau de la ligne d'insertion du segment basai des chélicères à la partie antérieure du céphalothorax. C'est un tube mince, dont le diamètre va progressivement en diminuant à mesure qu'on se rapproche de l'orifice externe. Il comprend les mêmes parties que la glande, avec cette différence que la musculature est formée de fibres circulaires. La membrane basale qui sert de support à l'endotliélium est très mince. L'épithélium comprend une bordure de cellules rectangulaires, plates, à base parfois élargie, limitant un étroit lumen. Leur contenu protoplasmique est clair et leurs noyaux, assez volumineux, sont surtout localisés vers la région exté- rieure de l'assise (Voy. PL VI, fig. 6 et 7). 158 L. BORDAS OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES Le venin est sécrété en abondance par la glande et présente une coloration d'un blanc mat. La sécrétion s'effectue par intermittences et se produit surtout abondamment quand on saisit ou excite l'animal. Si on plonge brusquement un Latro- dectus dans l'eau ou dans l'alcool à 70°, on voit le venin s'échap- per par l'orifice de l'extrémité des chélicères et former, vers la région antérieure du céphalothorax, un massif gluant et blan- châtre. C'est ce produit de sécrétion qui est considéré, dans certains pays, comme occasionnant des accidents très dangereux et quelquefois même mortels. C'est ainsi que beaucoup d'auteurs ont constaté, après certaines piqûres, une sorte d'engourdis- sement du membre piqué, un tremblement général, des nau- sées, des vomissements, parfois même des mouvements con- vulsifs et du délire. Des cas de mort ont même été signalés; mais alors, les observateurs en question attribuaient ces cas, très rares du reste, au traitement intensif plutôt qu'à la morsure. Passons maintenant très rapidement en revue les opinions de divers entomologistes concernant les effets physiologiques des piqûres de la Malmignatte. Cette espèce (Latrodectus) est très commune en Corse, en Sardaigne, en Italie, en Espagne, en Algérie, en Crète, etc., où ses morsures sont, dit-on, très redoutées. Boccone, Keisler, Rossi, etc. assurent qu'elle cause, par ses piqûres, des fièvres, de vives douleurs et amène même parfois une sorte d'état léthargique. Rotti (de Volterra) a confirmé tous les méfaits dont on accuse les Malmignattes et Abbot assure que les espèces amé- ricaines sont très redoutées et fort venimeuses. Cauro, Graells, Lambotte, etc. ont rapporté de nombreuses observations d'hommes et d'animaux rendus gravement ma- lades par suite des piqûres desLatrodectes. A. Cauro, dans sa thèse de doctorat en médecine (1833), rap- LES GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES CHÉLICÈRES 159 porte quelques observations sur les Malmignattes de Corse. Il assure que les piqûres de cette Araignée présentent à peu près les mêmes caractères que les morsures des Vipères, avec cepen- dant beaucoup moins d'intensité dans leur action. Dans cer- tains cas, la partie piquée présente peu de changements et la phlegmasie est à peine apparente; pas de gangrène. Parfois cependant, les phénomènes généraux s'accentuent et l'on con- state un engourdissement du membre piqué, un tremblement général, des syncopes, des nausées, des vomissements, des sueurs froides et, finalement, des mouvements convulsifs, le délire et la mort. Quand les secours sont immédiats et éner- giques, le malade, d'après Cauro, recouvre lentement la santé et conserve, pendant plusieurs années, des douleurs articu- laires qui s'exaspèrent au moindre mouvement et le tiennent, pendant un temps plus ou moins long, dans l'impossibilité de se livrer à aucun travail. Le traitement préconisé par l'auteur consiste en pilules d'opium, en bains tièdes généraux et en applications d'émol- lients sur les articulations douloureuses. Dans les campagnes, les paysans se contentent de mettre les malades dans des fours chauffés ou de leur administrer de fortes doses d'alcool ou de vin. Ajoutons que ces médications barbares amènent souvent la mort des malheureux patients. Cependant, des naturalistes dignes de foi, L. Dufour entre autres, n'ont pas cru à l'action nocive pour l'homme et les grands animaux, du venin de la Malmignatte. H. Lucas, qui a observé cette espèce en Algérie et qui a été piqué plusieurs fois, n'en a éprouvé aucun inconvénient. Eug. Simon a maintes fois rencontré les Latrodectes, en Espagne, et n'a jamais constaté aucun mauvais effet produit par leurs piqûres. lia seulement observé, dans maintes circon- stances, l'effroi éprouvé par les paysans à l'approche de cette Arachnide. Laboulbène assure que le venin des Malmignattes est peu dangereux pour l'homme et n'a d'effets mortels que pour les petits insectes qui servent de proie à l'Araignée. D'autre part. Dugès [Annales des Sciences naturelles , 1836) a constaté que la piqûre de la Ségestrie est tout à fait inoffen- 160 L. BORDAS sive et produit une sensation tout d'abord vive et douloureuse, qui se prolonge pendant quelques minutes, mais qui disparaît ensuite au bout de deux ou trois heures, ne laissant après elle qu'un petit point rosé, à peine perceptible. Nous avons eu l'occasion maintes fois, dans le courantdesmois d'août et septembre 1901 , de constater, sur nous-même, les effets pathologiques et physiologiques produits par les piqûres de Latro- dectus i '3-guttatus . Ces piqûres furent faites à l'éminence thénar et à la face inférieure du poignet. Voici ce que nous avons ob- servé : rougeur et légère tuméfaction sur une étendue de 2 à 3 cen- timètres. Le sommet de la tuméfaction présentait un petit point dur, violacé ou rougeâtre, marquant l'endroit où avait été faite la piqûre. Nous constations, en outre : gène dans les mouve- ments des doigts, engourdissement de la face palmaire, rai- deur dans l'articulation du poignet, démangeaisons très vives autour des points tuméfiés, douleurs lancinantes au début, mais diminuant peu à peu et disparaissant au bout de quelques heures pour reparaître ensuite par intervalles, etc. Cet état, sans aucune gravité, durait à chaque épreuve trois jours environ, au bout desquels tous les phénomènes disparaissaient à peu près complètement ; la température elle-même diminuait rapidement, et il ne restait, en définitive, qu'une petite dépres- sion ponctiforme entourée d'un mince liséré rougeâtre. Toute trace d'inflammation disparaissait au bout d'une semaine sans laisser la moindre trace. Nous avons renouvelé les piqûres plusieurs fois dans un mois, et il nous est même arrivé de nous faire piquer simulta- nément à la main et au poignet par des Malmignattes conser- vées en captivité, sans avoir jamais constaté des phénomènes terminaux de la gravité de ceux décrits par les auteurs qui ont rapporté des accidents mortels. Tout s'est borné à des phleg- masies légères, purement locales et sans importance. Les effets produits sur les Insectes par les piqûres des Latrodectus sont toujours graves et généralement mortels. Nous avons expérimenté sur des Mouches, des Grillons, des Locustes, sur certains Coléoptères (Staphylins) et nous avons toujours constaté que chaque piqûre était inévitablement suivie d'immo- bilité, d'insensibilité et finalement de mort. LES GLANDES VENIMEUSES OU GLANDES DES CHÉLICÈRES 161 CONCLUSIONS En résumé, les observations que nous avons faites sur nous-même et sur divers animaux nous amènent à formuler les rond usions suivantes : 1° Les piqûres du Latrodectus 13-guttatus ne sont nullement mortelles pour l'homme et les gros animaux. 2° Effectuées sur des Insectes : Mouches, Staphylins, Ca- rabes, Grillons, Dectiques, Locustes, etc., elles occasionnent une sorte de paralysie, suivie de mort à bref délai. 3° Des piqûres produites sur nous-même, par des Malmi- gnattes, surl'éminence thénar et à la face inférieure du poi- gnet, n'ont déterminé qu'une légère zone inflammatoire, suivie d'un petit gonflement rougeâtre accompagné d'une forte dé- mangeaison et de phénomènes locaux sans caractère de gra- vité. Le tout a complètement disparu, sans traitement, au bout de quelques jours. ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 11 TNDEX BIBLIOGRAPHIQUE Bertkau, Ueber den Bau un die Function der Oberkiefer's bei den Spinnen. 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Fig. 2. — Partie de glande venimeuse et chélicère de Latrodectas. — c, cro- chet ou segment terminal; b, article basilaire des chélicères; Fm, gros fais- ceaux musculaires ; G/, glandes venimeuse ; o, orifice. Grossissement : 24. Fig. 3. — Extrémité du crochet des chélicères du Latrodectas. — o, orifice glandulaire; ci, canalicule interne (en pointillé); cg, extrémité du canal excréteur de la glande venimeuse, se continuant en t parle canalicule (ci) creusé dans le tiers supérieur du crochet; d, petites denticulations internes (de 16 à 18) du crochet. Gross. : 50. Fig. 4. — Coupe de la glande venimeuse (région moyenne). — Mp, membrane recouvrante externe ou membrane péritonéale qui envoie des lamelles transversales T jusqu'à la basale; Mb, membrane basale; Fm, section des gros faisceaux musculaires séparés par les brides transverses T; M6, mem- brane basale qui envoie des tractus entre les muscles. On voit, çà et là, des noyaux sur les membranes basale et péritonéale; Ep, épithélium glandu- laire formé par de hautes cellules cylindriques, à noyaux basilaires, n. Gross. : 130. Fig. 5. — Portion de coupe de la glande venimeuse du Latrodectas. — Mp, membrane recouvrante externe ou membrane péritonéale, avec noyaux épars, n ; cl, prolongements lamelleux de la membrane externe séparant les gros faisceaux musculaires, Fm ; M6, membrane basale servant de support, à l'endothélium ; Ep, couche épithéliale, formée par de hautes cellules cylindriques à noyaux (N) localisés vers la base de l'assise; c, cavité cen- trale de la glande. Gross. : 600. Fig. 6. — Section transversale du canal excréteur, vers son origine. — ■ am, as- sise musculaire circulaire; mb, membrane basilaire, très mince; Ep, assise épithéliale formée par des cellules presque cubiques, à gros noyaux, N ; c, cavité du canal excréteur. Fig. 7. — Coupe de la partie terminale du conduit excréteur — am, assise musculaire annulaire; Ep, épithélium à cellules cubiques. INFLUENCE DE LA FIXATION PLEUROTHÉTIQUE SUR I.A MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES ACÉPHALES DIMYAIRES Par R. ANTHONY. INTRODUCTION Sans doute la Morphologie (avec ses subdivisions, Morpho- logie externe, Anatoniie, Histologie), l'Embryogénie et la Physiologie ont par elles-mêmes un grand intérêt ; toutefois, l'étude des formes, des processus de développement et des fonctions ne fournit en somme que des matériaux dont la synthèse permet l'explication des formes animales et l'établisse- ment des lois qui les régissent. On supposait déjà depuis Lamarck, et de nombreux travaux ont contribué après lui a Pétablir d'une façon qui semble définitive, que ce sont les causes matérielles, mécaniques, physiques ou chimiques qui, agissant sur les organismes et les organes au cours de leur développement, déterminent la forme adulte. La Morphogénie est précisément cette science qui s'occupe de rechercher les causes matérielles des dispositions morphologiques. Ses moyens d'investigation sont, comme pour les autres sciences, la méthode d'observation et la méthode expéri- mentale. En observant simplement les faits de développement, on peut en effet arriver à surprendre les causes morphogéniques sur le 166 R- ANTHONY fait pour ainsi dire, parvenir, comme je l'ai montré pour les Tridacnes, à suivre la progression des changements de forme sous l'action continue de la pesanteur, par exemple, sur un orga- nisme en voie de croissance : c'est le mode d'investigation qui a été jusqu'à ce jour le plus employé par les morphogénistes ; il le sera souvent au cours de ce travail. Lorsque la succession des faits embryogéniques ne peut être constatée, on peut encore par l'observation simple des faits mor- phologiques chez l'adulte, arriver, dans une certaine mesure, à découvrir les causes morphogéniques. Soit par exemple une série d'animaux qui, appartenant à des phylums très différents, vivent et se développent dans des conditions analogues; s'ils possèdent un certain nombre de caractères communs, on pourra induire que ces caractères sont en relation avec ces conditions d'existence communes et saisir ainsi la nature de ces rapports, c'est-à-dire les causes déterminantes de ces caractères. J'aurai souvent recours à cette méthode comparative, surtout pour les cas où il m'aura été difficile de suivre le développement. On conçoit d'ailleurs, sans qu'il soit besoin d'y insister, combien l'observation des faits morphologiques seule est inférieure à l'étude du développement au point de vue de la valeur des hypo- thèses formulées. En Morphogénie, comme partout ailleurs, la méthode d'ob- servation ne peut suffire ; elle a besoin du contrôle de la méthode expérimentale. On change au cours du développement les conditions d'existence d'un organisme et, l'âge adulte une fois atteint, on recherche quelles ont été les modifications morphologiques corrélatives aux changements provoqués dans la marche du développement. Rappellerai-je que la voie morphogénique n'est pas nouvelle, et que nombreux sont les auteurs qui s'y sont déjà engagés? Sans remonter à Lamarck, qui l'un des premiers a tenté d'ex- pliquer rationnellement les formes vivantes, il est indispensable de citer dans cet ordre d'idées et plus près de nous, l'Ecole néo- lamarckienne d'Amérique avec Cope, Osborn et tant d'autres. l'Ecole allemande de Roux dont les travaux sont connus de tous. En France, les recherches morphogéniques retrouvent actuellement, auprès de nombreux savants, l'accueil favorable MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 107 qui, depuis plusieurs années, n'a eessé de leur être réservé à l'étranger. Au point de vue plus spécial de l'application de la méthode expérimentale à la Morphogénie, on ne peut passer sous silence les travaux de Fick, un véritable précurseur qui, dès 1857, étudiait expérimentalement à l'Université de Marburg, la genèse de la forme du crâne et plus généralement des os. Quant aux travaux; de mon regretté maître E.-J. Marey, ils sont aujour- d'hui devenus classiques. J'omets volontairement bien des noms que, dans une étude bibliographique de la question, on ne pourrait se dispenser de citer. Je veux montrer simplement que ce genre de recher- ches est loin d'être nouveau, que les meilleurs esprits, ceux qui se sont montrés le plus positifs et le plus ennemis des spécu- lations métaphysiques, n'ont pas craint de s'y adonner. Les auteurs de l'Ecole de Roux semblent s'être bornés dans la plupart des cas à l'étude morphogénique de la différenciation et de la teetologie des blastomères. On ne saurait nier cependant, et les morphogénistes américains l'ont bien compris, que l'évo- lution ontogénique de l'individu et de ses organes ait aussi son intérêt à ce point de vue. Mais il importe alors d'en faire une élude vraiment cinématique, en y comprenant toute la succes- sion des changements qui se produisent dans l'organisme pen- dant son existence, aussi bien pendant sa croissance que pen- dant sa décrépitude. Ainsi définie, l'ontogénie est, on le conçoit, plus variée suivant les différents animaux; elle sort des limites trop restreintes qu'on lui assignait naguère et embrasse les différents stades morphologiques par lesquels un individu passe depuis la fécondation de l'œuf jusqu'à la mort par sénilité. Ce qui a plus spécialement attiré mon attention au point de vue morphogénique, ce sont précisément les stades de déve- loppement qui se succèdent depuis l'établissement de la vie libre eeux pendant lesquels l'animal est soumis aux causes extérieures les plus nombreuses et les plus variées, ceux pendant lesquels il acquiert véritablement ses caractères particuliers. J'ai voulu que dans ce mémoire les descriptions des disposi- tions morphologiques soient autant que possible suivies de leurs explications rationnelles. Cet essai d'interprétations a été l'idée 168 R. ANTHONY directrice de ce travail, et, les faits ne doivent-ils pas être consi- dérés surtout en vue de l'explication qui peut en ressortir et des généralisations auxquelles ils conduisent? J'aurais tout naturellement voulu employer pour ces recher- ches de Morphogénie, comme je l'ai d'ailleurs fait déjà à l'occa- sion d'autres études analogues sur les Mammifères (1), non seulement la méthode d'observation mais aussi la méthode expé- rimentale. Mais les expériences de Morphogénie sont malheu- reusement à très longue échéance, en raison de l'obligation où l'on est d'attendre l'âge adulte pour constater les résultats obte- nus d'une expérience faite sur l'animal jeune (et l'on sait com- bien lente est la croissance des Acéphales). Celles que j'ai entre- prises sur ces animaux sont donc encore actuellement en cours : des mémoires ultérieurs seront consacrés à l'exposé de leurs résultats. Bref, ce mémoire contiendra trois sortes de résultats : d'abord des faits positifs qui n'avaient pas encore été mis en lumière concernant la Morphologie, l'Embryogénie et la Physiologie des animaux dont je me suis occupé ; ils ont leur importance en eux-mêmes. En second lieu, au point de vue morphogénique, des tentatives d'explications rationnelles. En troisième lieu, enfin, les indications qui en découlent au point de vue des affinités. Certains naturalistes purement descripteurs ne voudront peut-être retenir parmi mes résultats que les faits positifs, sous le prétexte que l'on ne peut savoir comment et sous l'influence de quelles causes se sont constituées les formes animales, et que l'on ne peut faire à ce sujet que des hypothèses. Il serait superflu de défendre ici la valeur et. l'importance de l'hypothèse comme moyen de recherche et d'insister sur les différences fondamentales qui existent entre les vues a priori et les hypo- thèses destinées à relier les faits d'une façon d'ailleurs toujours provisoire. Celles-ci, même fausses, ont souvent conduit à des recherches intéressantes, à l'établissement de données positives (1) Je fais ici allusion à mes travaux sur la Morphogénie du crâne et l'origine des tendons, parus en 1902-1903-1904, dans les Comptes rendus de r Académie des Sciences, les Comptes rendus de la Société de Biologie, le Journal de Physiologie et de Pathologie générales, le Bulletin de la Société dWnthropo- logie, etc. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 169 que la connaissance des faits seuls n'aurait jamais pu permettre de découvrir. Dans le cas spécial de la Morphogénie en suivant les stades de développement et en appliquant la méthode expéri- mentale, on peut d'ailleurs donner aux hypothèses le maximum de probabilité. Néanmoins, probabilité n'est pas certitude, et, c'est sous ces réserves expresses que se présentent les conclusions formulées ici relativement à la Morphogénie et aux affinités naturelles. Avant d'aborder le sujet de ce mémoire, il est de mon devoir de témoigner ici de toute ma reconnaissance à l'égard de mes maîtres, MM. les professeurs Marey et Edm. Perrier, sous les auspices desquels j'ai accompli mes derniers travaux. Je dois également exprimer à M. le professeur Giard, ma plus vive gratitude pour les conseils et les encouragements qu'il ne m'a point ménagés au cours de mes recherches. R. A. PREMIERE PARTIE CHAPITRE PREMIER I But de ce mémoire. Je me suis proposé dans ce mémoire de faire une étude aussi complète que possible, étant donnés les matériaux que j'avais à ma disposition, des caractères d'adaptation et de convergence des Mollusques Acéphales dimyaires actuels fixés en position pleurothétique. Leur connaissance, restée jusqu'ici très imparfaite, pourra peut-être aider à mieux comprendre les formes fossiles, les Rudistes par exemple, sur lesquels les paléontologistes ont tant discuté et discutent encore. Dans la catégorie des Dimyaires pleurothétiques lîxés peuvent être grou- pées un certain nombre de formes à affinités familiales diffé- rentes et dont rémunération sera donnée plus loin. Mon intention eût été de traiter en même temps et d'une façon également complète, de leur morphologie, de leur embryo- génie et de leur physiologie, mais je n'ai malheureusement pu me procurer pour la troisième partie de cette étude qu'une quantité bien restreinte de documents. J'ai fait en sorte que ce mémoire contienne dans leurs grandes lignes les monographies des types dont je me suis occupé ; mais détirant conserver l'orientation générale que j'ai essayé de donner à mes travaux antérieurs, je n'ai pas voulu me borner aux simples constatations de faits morphologiques, embryolo- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 171 piques ou physiologiques, ni donner une trop grande place à ceux de ces faits qui, n'étant pas particuliers aux animaux dont je m'occupe, ne pouvaient avoir en raison de leur généralité que peu d'intérêt au point de vue de l'explication possible de leurs formes, et me paraissaient au contraire de nature à compliquer l'idée d'ensemble que Ton peut s'en faire. J'ai voulu, en un mot, leur appliquer les méthodes de recherches de la morpho^énie, c'est-à-dire, par les procédés ci-dessus indiqués, essayer de me rendre compte des facteurs déterminants possibles de leurs formes et, de par le fait que j'étudiais l'influence des causes mécaniques sur la morphologie, j'ai naturellement été amené à saisir un grand nombre de ces faits de convergence sur lesquels A. Giard (04) a été l'un des premiers à attirer l'attention. A ce propos il m'a semblé plus naturel et plus logique d'étu- dier l'effet d'un ensemble de causes connexes, c'est-à-dire d'un mode de vie déterminé sur des organismes d'affinités diffé- rentes, que d'examiner l'action de causes variées sur des orga- nismes de même souche. Par cette méthode, j'ai pu mettre en évidence ces nombreux faits de convergence, qui prouveraient déjà par eux-mêmes, l'efficacité réelle des causes matérielles en morphogénie. Les résultats que m'aurait donnés l'autre méthode eussent été moins intéressants et surtout moins frappants. (Test cette considération qui explique que j'aie choisi comme groupe spécial d'étude les Dimyaires iixés en position pleurothétique, de préférence aux Cardiidœ ou aux Cyrenidee par exemple, qui constituent des familles natu- relles, dont les divers éléments sont adaptés suivant différents sens. Dans le deuxième chapitre de ce mémoire, je donnerai un certain groupement des Mollusques Acéphales donl la signification exacte a besoin d'être nettement précisée. L'on a souvent dit, et avec raison, que l'idéal pour toute classification systématique serait d'être un arbre généalogique parfait. Inutile d'ajouter qu'il est vraisemblable que cet idéal ne sera jamais atteint, en raison de l'insuffisance des docu- ments embryologiques et surtout paléontologiques qui sont à notre disposition ; néanmoins il est entendu que tous nos efforts 172 R- ANTHONY doivent y tendre. Pour se rapprocher autant que possible de ce but, il est évident qu'une classification doit être basée sur ceux des caractères morphologiques qui mettent le mieux en relief les rapports de parenté ou phylogéniques. Or, quels sont les caractères qui mettent le mieux en relief les rapports phylogé- niques, si ce ne sont ceux qui ont le moins varié au cours des générations, ceux qui, par conséquent, ont le moins subi Faction modificatrice des causes morphogéniques? Chez les animaux, d'une façon générale, les organes de mouvement ou de soutien, les muscles et les différentes pièces squelettiques sont, on le sait, ceux qui possèdent la plus grande plasticité ; leurs caractères ne doivent donc pas être choisis pour servir de base aux classifications systématiques. Pour le cas particulier des Mollusques Acéphales, de toutes les nombreuses classifications proposées, celle qui découle des recherches de Pelseneer et de Ménégaux (I ), basée sur la struc- ture de la branchic, paraît être de beaucoup la préférable, en ce sens que c'est elle qui semble rendre le mieux compte des affinités familiales des diverses formes. Je l'admettrai donc d'une façon générale dans ce travail : je reconnais d'ailleurs qu'il convient toujours, pour l'établissement d'une classification phylogénique, de tenir compte, si possible, de tous les carac- tères sans exception, tout en attribuant à chacun d'eux une valeur d'autant plus grande qu'il est moins variable. De ceci il résulte, qu'il n'est pas juste de croire que les clas- sifications doivent être basées sur les caractères les plus impor- tants au point de vue vital : des organes ou des systèmes essen- tiels au fonctionnement de la vie, peuvent être très plastiques, très profondément modifiables par les causes extérieures, et, on arriverait ainsi à rapprocher par le fait de leurs conver- gences des animaux très éloignés au point de vue de leur origine. A côté de ces classifications à signification phylogénique et en dehors d'elles, ne peut-on admettre sans tomber pour cela (1) Il est évident que le principe de toutes les classifications des Acéphales basées sur les caractères des dents de la charnière ou des impressions muscu- laires, et qui sont si commodes pour les paléontologistes, ne peut être admis au point de vue zoologique. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 173 dans l'erreur de d'Orbigny (52) qui divisa les Acéphales en Orthoconques et en Pleuroconques, qu'il est intéressant de constituer des groupements animaux puni- l'établissement desquels on se basera non pins sur 1rs caractères 1rs moins variables, mais toul au contraire sur ceux qui possèdent la plus grande variabilité. De par le l'ail même de leur origine, les groupements ainsi obtenus n'auront en eux aucune signification phylogénique et aucune valeur.au pointde vue de la systématique rationnelle. Bien pins, ils en seront exactemeni l'antipode (1). Va\ effet, à l'encontre des classifications vraies qui placent au premier plan les caractères familiaux, ils mettront en relief les caractères de convergence, et, alors que les premières réunissent des individus de même souche el à adaptations différentes, les deuxièmes rapprocheront des individus de difï'é- rentes souches présentant, par le l'ail de l'action des mêmes causes extérieures, des caractères identiques. C'est un groupement du genre de ces derniers que j'ai essayé de faire, bien loin de vouloir par conséquent présenter une nouvelle classification systématique des Acéphales. Prenant les choses à un point de vue lonl autre que mes prédécesseurs dans l'étude de ces animaux, je n'ai pas cherché à mettre en relief les caractères de parenté, mais surtout ceux de conver- gence; j'ai essayé de montrer comment des types de souches 1res différentes pouvaient, placés dans les mêmes conditions, soumis aux mêmes agents morphogéniques, arriver à se res- sembler, et, pour un groupe de ces types convergents, les Dimyaires, fixés en position pleurothétique, j'ai poussé dans ses détails l'étude de ces analogies. 11 Division du sujet. Le plan de ce mémoire sera le suivant : D'abord j'ai cru devoir, ainsi qu'on l'a vu, le faire précéder I Néanmoins, comme on le verra par La suite, ils permettent souvent d'arriver indirectement à des notions importante* sur les affinités. 174 R- ANTHONY d'une introduction, dans laquelle il m'a paru nécessaire d'exposer l'idée générale directrice de mes travaux, ce qu'il faut entendre par la Morphogénie, son objet, ses méthodes. Après avoir précisé le but que je me proposais de remplir, j'indique ensuite la provenance des matériaux que j'ai uti- lisés et les méthodes, tant générales que spéciales, que j'ai employées, aussi bien pour mes recherches de Morphologie, d'Embryogénie et de Physiologie, que pour celles de Morpho- génie. Ces préliminaires posés, je passe en revue dans le cinquième chapitre les différents types de constitution des Mollusques Acéphales, en rapport avec leurs conditions d'existence et leurs attitudes. J'ai donné à ce chapitre h; nom à' Introduction à l'étude générale de la morphogénie des Mollusques Acéphales. Il m'a paru très important et a nécessité beaucoup de travail, de recherche de tout ordre (anatomic proprement dite, histologie, physiologie, embryogénie, examen in situ des animaux). C'est dans ce chapitre qu'est exposé le groupement des formes convergentes dont il vient d'être question. Une fois ce travail, que l'on peut appeler en quelque sorte un travail de mise au point, accompli, il ne me restera qu'à choisir parmi tous les types énumérés un groupe de formes convergentes me parais- sant plus intéressantes que d'autres à étudier en détails; je me réserve d'ailleurs ultérieurement (te faire la même étude sur les autres groupes, dans l'espoir, un peu trop ambitieux peut-être, d'arriver à constituer ainsi un essai de morpho- logie et de morphogénie générale et rationnelle de tous les Acéphales. Mon choix s'est fixé sur les Dimyaires fixés en position pleurothétique, pour des raisons qui seront expliquées ulté- rieurement. Leur étude fait l'objet de la deuxième partie de ce travail que j'ai divisée en autant de chapitres, inégaux d'ail- leurs, que le groupe comprend de familles naturelles. Dans un dernier chapitre, j'indiquerai les déductions qu'on peut tirer de ces études relativement à l'explication des Dimyaires fossiles lixés en position pleurothétique. Ce dernier chapitre sera suivi des conclusions qui seront relatives aux Dimyaires fixés en position pleurothétique seule- ■ORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 175 ment; le chapitre II de la I e partie ne comporte pas en effet de conclusions spéciales, par le (ail qu'il es! lui-même un résumé des résultats obtenus dans les recherches que je poursuis depuis cinq années sur les Mollusques Acéphales en général. III Matériaux utilisés. Les matériaux que j'ai utilisés pour cette élude, entreprise au début de l'année 18!H), proviennent des établissements sui- vants : 1° Muséum d'histoire naturelle de Paris (laboratoire d'Anatomie comparée et de Malacologie, où je me suis procuré les formes actuelles, coquilles sèches et parties molles; labo- ratoire de Paléontologie dont la collection m'a servi pour l'étude de quelques formes fossiles); 2° École Nationale des Mines (laboratoire de Paléontologie où se trouve, je crois, une des plus belles collections de Rudistes du monde (pie j'ai lar- gement mise à contribution); 3° Faculté des sciences de Paris (laboratoire de Géologie) ; i° Faculté dr^ sciences de Grenoble (laboratoire de Géologie où j'ai spécialement étudié les formes enroulées de la tin du Jurassique et du Crétacé inférieur telles (jue Diceras, Requienia, Toiicasia, etc.). Toutes mes recherches de Physiologie ont été accomplies à la Station physiologique du Collège de France à Boulogne- sur-Seine, où, depuis 1890, j'ai été le collaborateur de mon regretté maître le professeur E.-J. Marey. Plusieurs laboratoires maritimes de Zoologie ont mis soit leurs matériaux, soit même leurs locaux à ma disposition ; ce sont ceux de Saint- YVaast-la-Hougue (chaire d'Anatomie comparée du Muséum d'histoire naturelle de Paris) où j'ai fait quelques expériences dé physiologie qui ne pouvaient être faites à la Station physiologique du Collège de France; du Portel (chaire de Zoologie de la Faculté des sciences de Lille), de Banyuls (chaire d'Anatomie comparée de la Faculté des sciences de Paris). Dans les deux premiers de ces laboratoires, j'ai 176 R- ANTHONY rassemblé moi-même de nombreux matériaux et fait de nom- breuses observations éthologiques. En dehors de ces laboratoires, j'ai aussi recueilli d'im- portants objets d'étude en Bretagne (Finistère), sur les côtes de la baie de Douarnenez, depuis Douarnenez jusqu'à Morgat (c'est là où j'ai fait toutes mes observations sur les Moules dites de roches) et à l'embouchure de l'Aulne et de la rivière du Faou. Enfin, j'ai utilisé plusieurs collections particulières que MM. Dautzenberg et Bonnet ont aimablement mis à ma dis- position. J'exprime ici toute ma gratitude aux directeurs des différents laboratoires dont je viens de citer les noms, pour l'amabilité avec laquelle ils ont bien voulu mettre leurs matériaux d'étude et leurs collections à ma disposition ; je dois une reconnaissance toute particulière à M. le professeur Douvillé, de l'Ecole Natio- nale des Mines, dont la compétence est si connue relative- ment aux Rudistes, pour toutes les facilités de travail et les précieux conseils qu'il m'a donnés. J'adresse également mes remerciements les plus vifs à M. Ch. Gravier, qui m'a procuré et a même récolté exprès pour moi, au cours de sa mission dans le golfe de ïadjourah, les nombreux exemplaires de Tridacnes et de Chaînes qui m'ont permis de mener à bien mon travail, et à MM. Chevalier et Decoi-se auxquels je dois de nombreux exemplaires dVEthéries provenant de leur mission dans l'Afrique équatoriale. C'est de ces mêmes explorateurs que je tiens aussi en grande partie les renseignements précis que je donnerai ultérieurement sur le mode de vie des Tridacnes, des Chaînes et des .Ethéries. IV Exposé des procédés de recherches. Les recherches que j'ai accomplies peuvent être divisées en quatre catégories : a. Des recherches morphologiques ; MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 177 (3. Des recherches embryogéniques ; y. Des recherches physiologiques ; S. Des recherches morphogéniques. Je vais indiquer ici les procédés que j'ai employés dans ces divers ordres de recherches, pour ne point avoir à y revenir lorsqu'il sera question des résultats. y.. Procédés de recherches morphologiques. — Sous le nom de recherches morphologiques, je comprends évidemment non seulement les recherches de morphologie extérieure, mais aussi celles d'an atomie et d'histologie que j'ai dû faire. Pour la morphologie extérieure, il m'a suffi le plus souvent d'observer les formes soit de la coquille, soit des différents organes visibles sans dissection préalable. Toutefois dans bien des cas l'observation pure et simple a été insuffisante à me ren- seigner. Certains détails, comme, par exemple, ceux de la sur- face interne de la coquille, m' apparaissaient dune façon insuffi- samment nette et il m'était difficile de me rendre compte de leur valeur. Pour les mettre en évidence et les comprendre, j'ai dû confectionner soit en plâtre, soit en cire ou en gélatine, des moules internes; pour les formes fossiles je me suis servi des moules internes naturels, lorsque j'ai pu m'en procurer. Sur ces moules internes, artificiels ou naturels, j'ai pu, comme sur la coquille elle-même, et plus facilement, prendre des mesures, faire des sections souvent très instructives au point de vue des conséquences morphogéniques à tirer (Voyez Tridacnes et Hippopus). De même, pour étudier la cavité palléale dont la forme change dans une si grande mesure avec les différentes adaptations, et ses nombreux replis, j'ai dû employer encore la méthode des moulages soit au plâtre, à la cire ou à la gélatine. J'ai appliqué plus spécialement cette méthode à l'étude de la cavité palléale, si compliquée chez les Tridaenidœ, et c'est grâce à elle que j'ai pu aussi étudier en détail la forme de la même cavité palléale chez les Moules et les Modioles, par exemple, ainsi que chez les Mytilimorphes des .différents phylums. Tous ces moulages peuvent s'accomplir suivant les procédés ordinaires connus de tous ; toutefois, il me semble intéressant ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 12 178 R- ANTHONY d'indiquer ici la façon dont je m'y suis pris pour obtenir le moulage de la cavité palléale des Mytihis et des formes voisines, pération qui nécessite l'emploi d'une technique un peu spé- ciale. Je commence par choisir un animal bien vivant ; à l'aide d'une vrille d'ouvrier en métaux, je perfore de deux trous l'une des valves de la coquille en ayant soin de pratiquer les perfora- tions à une certaine distance de la masse viscérale ou du muscle adducteur postérieur; puis après avoir déchiré le manteau au fond des orifices à l'aide d'un instrument quelconque, une aiguille lancéolée par exemple, je plonge l'animal dans un li-^ quide fixateur où je le laisse seulement quelques minutes, dans le seul but de le faire mou- Fig. i. — Schéma destiné à montrer la n\- en contraction ; iiprès un façon dont on peut mouler la cavité n . -, , 1 , palléale d'un Acéphale. Les grisailles lavage rapide a 1 eau courante, indiquent la chape de plâtre contenant j (l lu | l| (1 solidement les Valves 1 animal dont les valves sont mainte- J nues coaptées à l'aide d'un fil. La flèche à laide d'il 11 fil afin (le les lliain- indique l'orifice par lequel on verse le - t.s r\r f * \ n i plâtre ou la gélatine. tenir coaptées ( Voy . fig. 1 ) . Cela fait, j'entoure de plâtre la co- quille en ayant soin de laisser libre les deux orifices précités. A l'aide d'un petit cornet de papier jouant le rôle d'enton- noir, je verse très lentement — en ayant soin, afin d'éviter la formation de bulles, d'imprimer dé temps en temps à la coquille de petites secousses, — du plâtre très liquide, de la cire fondue ou de la gélatine par l'un des orifices, et, je conti- nue cette opération jusqu'à ce que la masse du moulage appa- raisse par l'autre ; je bouche alors ce dernier avec de la cire à modeler et je verse par le trou d'entrée un léger excès de masse. Après une attente de quelques heures, je brise la chape entourant la coquille et détruis cette dernière ainsi que les parties molles de l'animal à l'acide • azotique fumant, par exemple s'il s'agit de plâtre; il ne me reste plus alors que le moulage interne de la cavité palléale. Les quelques détails que je donne sur la technique de cette opération un peu délicate m'ont paru utiles a consigner; pour d'autres cas spé- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 179 ciauv je me suis inspiré des circonstances et il pourrait paraître superflu d'insister davantage sur cette question. Dans beaucoup de cas et aussi souvent que je l'ai pu, à propos desTf(/m notamment, j'ai suppléé à l'insuffisance de l'observa- tion visuelle pure et simple qui ne donne souvent que des à peu près, par des mensurations précises et exactes faites sui- vant les règles ordinaires de la biométrie. Pour l'utilisation de mes chiffres, je me suis naturellement conformé aux méthodes rationnelles employées en statistique, faisant tantôt des moyennes, tantôt des sériations. Au point de vue ànatomiqué, j'ai employé les deux méthodes connues: la dissection que pour les petits sujets je pratiquais à la loupe binoculaire de Zeiss, et la méthode des coupes que je faisais tantôt sans inclusion préalable sur des animaux durcis à l'alcool formôlé. Alcool à 70» 1 000 Aldéhyde formique 40 (Gros animaux comme les Tridaenidés et les Pinna) (1), tantôt après inclusion à la paraffine ou au collodion pour les animaux déplus petite taille. Les coupes d'animaux durcis à l'alcool for- mole étaient effectuées comme de juste à main levée ; celles après inclusion étaient faites les premières de préférence au micro- tome parallèle de Minot, les secondes à un miçrotome à glisse- ment quelconque. Les coupes après durcissement à l'alcool for- mole pouvaient être, en raison de leur grande taille et de leur épaisseur, examinées à l'œil nu; l'examen decelles au collodion et à la paraffine nécessitait toujours l'emploi d'un microscope à faible grossissement ou d'une loupe très forte. ■ Le collodion m'a paru pour l'étude de l'anatomie microsco- pique topographique, souvent préférable à la paraffine parce qu'il permet l'inclusion d'animaux plus considérables que celle dernière et modifie peut-être moins les formes et les rapports des pallies. Le fait qu'il ne permet pas de faire des coupes aussi (1) .l'ai consent'', pour les collections d'Anatomie comparée du Muséum, un certain nombre de ces coupes. De très grandes Pinna m'ont été très aimable- ment procurées dans ce but par mon ami M. Boutin, pharmacien-major à l'hôpital militaire de Bizerte. 180 R- ANTHONY minces que la paraffine ne constituait pas pour mon cas particu- lier un gros inconvénient. Avant Tinclusion je pratiquais le plus souvent la coloration en masse au carmin boracique; lorsque je colorais les coupes une fois faites et que j'avais affaire à de très petits animaux, j'em- ployais presque constamment l'hématoxyline ou le bleu de mé- thylène comme colorants nucléaires, l'éosine comme colorant plasmatique, vieux procédés extrêmement simples, insuffisam- ment précis peut-être pour qui veut faire de la fine cytologie, mais qui, de tous ceux que j'ai expérimentés, m'ont semblé donner encore le meilleur résultat pour le but auquel je visais. L'emploi des coupes m'a donné de très bons résultats et elle complète très utilement, à mon sens, même pour les très gros animaux, les renseignements que la dissection donne, en ce sens, qu'à l' encontre de cette dernière, elle ne change pas les rapports des organes les uns avec les autres, rapports utiles à connaître d'une façon très exacte, en raison des conclusions que l'on peut en tirer au point de vue morphogénique. Pel- seneer (91) etKellog (.92) avant moi ont d'ailleurs employé avec succès et préconisé cette méthode pour l'étude des mêmes animaux. Parmi les coupes que j'ai effectuées, il en est une, la coupe sagittale passant entre les deux valves, qui m'a paru particuliè- rement instructive, je la donnerai souvent au cours de ce travail, et, c'est par elle que je schématiserai, en quelque sorte, l'ensemble de l'organisation d'un Acéphale. J'ai fait pour les galeries d'Anatomie comparée du Muséum un grand nombre de coupes sagittales d'Acéphales qui, rappro- chées les unes des autres, permettent de saisir d'un rapide coup d'œil les principaux caractères morphologiques du groupe. J'en ai représenté quelques-unes dans ce travail. En raison du genre d'études que je poursuivais, les recherches histologiques proprement dites ne devaient dans mon travail tenir que peu de place. Il est heureux, d'ailleurs, qu'il en ait été ainsi, car, n'ayant eu le plus souvent à ma disposition que des matériaux non fixés et conservés depuis longtemps dans l'alcool souvent trop faible, il m'eût été très difficile d'obtenir, au point de vue histologïque, des bons résultats satisfaisant. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 1 81 Comme pour l'anatomie microscopique, j'ai généralement employé pour mes recherches histologiques les méthodes des coupes à la paraffine et au collodion. Cette dernière surtout m'a, pour les cas où j'opérais sur des matériaux mal fixés, comme ceux que l'on trouve le plus souvent dans les collections lorsque l'on s'adresse à des animaux rares, rendu de réels services. Au point de vue histologique j'ai plus particulièrement exa- miné la structure dos muscles adducteurs, sur laquelle j'ai fait paraître, en 1 003, une note générale dans le Bulletin de la Société Philomathique, et pour l'étude que j'ai faite de ces muscles sur 1rs Chaînes et .Ethéries, j'ai utilisé les matériaux recueillis et fixés par MM. Ch. Gravier, Chevalier et Decorse au cours de leurs missions. Je n'ai pas tardé à m'apercevoir que, pour cette étude spéciale, la dissociation simple me donnait des résul- tats supérieurs à ceux obtenus par la méthode des coupes : celles à la paraffine notamment nécessitent l'emploi d'un réactif qui, éclaircissant toutes les parties d'une façon égale, empêche de distinguer nettement, même après coloration, les parties claires des parties sombres des fibres striées. Le chloroforme employé comme éclaircissant à la place du xylol, du toluène ou de l'essence de cèdre, quoique donnant un résultat supérieur pour le but que je me proposais d'atteindre, laissait cependant encore beaucoup à désirer. J'ai donc été amené, pour cette élude des fibres musculaires, à employer presque uniquement les dissociations. Pour ces dernières j'utili- sais l'action de l'acide azotique fumant à 20 p. 100 dans l'eau distillée et agissant 12 à 2i heures. J'examinais ensuite sans colorant, dans l'eau distillée légèrement additionnée d'al- déhyde formique, cette dernière substance ('tant destinée à rendre possible la conservation des préparations. Pour mon étude générale de la structure des muscles adduc- teurs des Acéphales, j'ai toujours opéré lorsqu'il s'agissait d'ani- maux de nos contrées sur des portions de muscles frais, prises sur l'animal vivant et plongées directement sans fixation préa- lable dans l'acide azotique dilué. Pour les Dimyaires fixés en position pleurothétique (Chaînes et .Ethéries), n'ayant eu à ma disposition que des pièces conservées dans l'alcool, après J82 R- ANTHONY ou sans fixation préalable, les dissociations à l'acide azotique dilué ont semblé me donner des résultats moins bons, mais j'ai toujours pu néanmoins me rendre suffisamment compte de la striation et de sa forme. Pour conserver mes préparations je lutais à la benzine ou le sulfure de carbone caoutchouté (solution très épaisse). Je recom- mande en passant ce dernier procédé pour la conservation des préparations dans l'eau ou la glycérine antiseptisée : la benzine caoutchoutée est très solide, imperméable, plus propre et plus facilement maniable que la paraffine ou la cire. Elle ne fond pas aux températures extérieures et peut être employée en couche mince. Les préparations de muscle strié d'Acéphale, et, cela est sur- tout important pour les muscles à striations obliques, doivent être examinées à un très fort grossissement en diaphragmant le pluspossible. J'ai eu souvent recours aussi, pour les observations de ces striations musculaires, à l'emploi des objectifs à immer- sion; la lumière polarisée m'a rendu également des services réels. Tout dernièrement, M. Marceau, de Besançon, à qui j'avais signalé l'intérêt que pouvait présenter l'étude détaillée, à la fois histologique et physiologique, de la striation chez les Mollusques Acéphales et qui, après moi, s'est occupé également de cette même question, m'a dit que les striations lui étaient apparues avec une grande netteté sur des coupes colorées à l'hématoxyline au fer. Bien que reconnaissant la qualité de ses résultats, il ne m'a pas semblé qu'ils soient supérieurs à ceux que j'ai obtenus par la simple dissociation. Cette der- nière méthode est plus rapide, plus simple, moins artificielle et a l'avantage de permettre de voir une fibre entière avec son relief. (3. Prorédé* de recherches embryogéniques . — Les premiers stades embryologiques ne sont pas de ceux qui m'intéressent pour le but que je me suis proposé de remplir; je me suis borné à l'étude des stades avancés et plus spécialement des prodissoconques et des coquilles définitives à l'état très jeune. Dans la plupart des cas, je n'ai pu me procurer que des coquilles vides et il n'y a guère que chez les jeunes Mytilus echdis Linn., MORPIIOLOOIE DES MOLLUSQUES 183 et les Glochidïum d'Anodontes que j'ai pu observer les animaux eux-mêmes. Pour les autres, j'ai dû me contenter des coquilles provenant de* sables de dragage de Saint-Waast-la-Hougue que M. Malard, chef des travaux au laboratoire maritime du Muséum, m'a procurées. Pour l'étude spéciale des formes jeunes de ( -liâmes etd'^EthériesJe nie suis servi des matériaux rapportés pour moi par M. Cli. Gravier (Chaînes) et par MM. Chevalier et Decorse . Ethéries). De plus, sur de nombreuses coquilles de Chames et d\ Ethéries appartenant aux collections de Malacologie du Muséum et provenant les premières de l'Océan Indien, les secondes des fleuves d'Afrique (missions diverses), j'ai rencontré certaines formes jeunes mais déjà fixées qui m'ont permis de contrôler mes résultats déjà obtenus. Enfin M. le professeur Joubin a eu l'obligeance de mettre à ma disposition un certain nombre des jeunes coquilles recueillies par F. Bernard et qu'une mort prématurée a empêché ce dernier d'étudier. Parmi ces coquilles j'ai trouvé une valve d'une jeune Chame vraisemblablement actuelle, ce qui m'a permis encore de con- trôler une fois de plus mes diagnoses. M. le professeur Douvillé enfin a bien voulu me communiquer une forme jeune très intéressante semblant être une Dimya. La difficulté de pouvoir mettre un nom sur une forme jeune d'Acéphale recueillie dans des sables de dragages ou à la sur- face d'un polypier n'échappe à personne. Comme F. Bernard, j'y suis à peu près toujours arrivé d'une façon certaine en me basant à la fois sur l'habitat, les ressemblances avec les formes adultes et surtout, lorsque je possédais une série, sur les transitions insensibles. Enfin, sur certains exemplaires adultes bien conservés on peut apercevoir le contour et la forme des coquilles jeunes jusqu'à la prodissoconque même parfois. Il est alors facile de se baser sur ces formes et ces contours pour déterminer les jeunes exemplaires. Lorsque j'ai pu avoir de jeunes animaux munis de leurs parties molles, je les ai étudiés soit par la méthode des dissections à la loupe stéréoscopique, soit par celle des coupes après décalcification à l'acide azotique à 20 p. 100, coloration en masse au carmin boracique et inclu- sion au collodion ou à la paraffine ; dans d'autres cas, j'ai rem- placé la coloration en masse par des colorations sur les coupes 184 R ANTHONY toujours à l'hématoxyline ou au bleu de méthylène et à l'éosine. Ces deux méthodes (dissections et coupes) combinées m'ont donné de très bons résultats se complétant les uns les autres. Pour l'étude des coquilles sèches, j'ai beaucoup emprunté à la technique de Félix Bernard, c'est-à-dire que, comme lui, je faisais à la loupe le triage des jeunes coquilles que je recueil- lais, à l'aide d'un fin pinceau de blaireau humecté, dans les sables ou sur les polypiers pour les jeunes Chaînes. Mais, pour ce travail j'ai remplacé la loupe ordinaire dont se servait F. Ber- nard par la loupe stéréoscopique de Zeiss qui n'existait pas au moment où il fit ses recherches et dont je ne saurais faire trop d'éloges. Je nettoyais à l'eau de Javel très diluée (1) les jeunes coquilles recueillies, puis je les examinais toujours à l'aide de ce même instrument qui m'a rendu de grands services, aussi bien pour le triage que pour l'étude, en me permettant de voir des détails qui sans son secours m'auraient peut-être échappé. y. Procédés de recherches physiologiques. — Ils ont consisté au premier chef en observations éthologiques que j'ai pratiquées comme je l'ai dit pour les animaux marins sur différents points de nos côtes françaises. Pendant mes nombreux séjours au bord de la mer, j'ai pris de nombreuses photographies d'ani- maux en place et l'une d'entre elles sera reproduite dans ce travail. Malheureusement il m'a été impossible d'observer vivants et in situ les animaux qui précisément m'intéressaient de la façon la plus spéciale, à savoir les Dimyaires fixés en position pleuro- thétique. J'y ai suppléé par les renseignements très précis qui m'ont été fournis, ainsi que je l'ai dit, pour les Ch âmes par M. Ch. Gravier, pour les Athènes par MM. Chevalier et Decorse surtout. Avant son départ pour la mer Rouge, j'avais mis complètement M. Ch. Gravier au courant de mon travail et des recherches que je poursuivais, de telle sorte que les renseignements qu'il m'a fournis m'ont rendu presque autant de services que si je les avais recueillis moi-même. Bien plus, il m'a (1) 11 faut prendre soin de diluer extrêmement Feau de Javel. Trop concen- trée elle dissoudrait les jeunes coquilles ; lorsqu'elle est extrêmement diluée, le nettoyage est plus long mais offre toute sécurité. XTORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES J 85 rapporté, aussi souvent qu'il l'a pu, les animaux dans leur position naturelle les uns par l'apport aux autres, des blocs de Chames, des bouquets de Vulselles ou de Maliens, etc. Ces matériaux et les photographies qu'il m'a communiquées ont été pour moi de la plus grande utilité au point de vue des études éthologiques. Outre ces observations sur le mode général de vie, j'ai dû l'aire des recherches de physiologie spéciale. A ce sujet se posait une question éminemment intéressante en raison des conséquences qu'elle peut avoir au point de vue mor- phogénique : celle du mode et plus particulièrement de la direction de l'ouverture et de la fermeture des valves chez les Acéphales. Il s'agissait en un mot de savoir si, lune des valves étant supposée immobile, l'autre valve s'abaissait sousl'influence de la contraction d'un ou des deux adducteurs dans le même plan que celui dans lequel elle s'était élevée sousl'influence du ligament, ou, au contraire, si au moment de la fermeture elle ne s'inclinait pas, soit en avant, soit en arrière, basculant en quelque sorte autour d'un axe dorso-ventral. Lorsque ce mouvement de bascule est lent et très accusé on peut s'en rendre compte de vku comme cela a lieu pour les Myes, lcsLulraires et plus encore les Pholades. Mais l'inspection seule est insuffisante quand le {mouvement de bascule est rapide et peu accentué. Pour pouvoir le saisir et l'analyser j'avais d'abord pensé à employer la chronophotographie. Pour cela sur un bloc de cire molle ou de glu marine, je dis- posais l'Acéphale que je voulais étudier de façon que son plan sagittal, c'est-à-dire le plan passant entre les deux valves, soit parfaitement horizontal. Souvent même sur la valve supérieure je livais à la cire horizontalement encore et parallèlement à la charnière une petite tigelle métallique suffisamment légère pour ne pas gêner par son poids les mouvements, mais d'un dia- mètre suffisant cependant pour ne pas vibrer au moment de la fermeture. D'un côté, soit à l'avant, soit à l'arrière, je fixais à la valve inférieure près du bord libre immédiatement en dessous et parallèlement à la première tigelle une autre tigelle sem- blable. Toutes deux dépassaient la coquille de longueurs égales 86 R. ANTHONY (Voy. fîg. 2). J'immergeais ranimai ainsi préparé dans un aquarium dont les parois strictement planes et verticales étaient faites de glaces polies ; l'animal était placé de façon que le bord libre de ses valves soit en avant. Devant cet aquarium je braquais un chronophotographe à pellicule (modèle de Marey ou de Lumière), et, dès l'ouverture spontanée de ranimai je commençais à prendre des images successives jusqu'à l'ou- verture complète. Puis priant un aide d'exciter le sujet en Fig. 2. — Représentation schématique du dispositif employé pour l'inscription chronophotographique des mouvements des valves chez un Acéphale. expérience, je continuais à prendre des images successives pen- dant la fermeture de ses valves, en ayant soin de tourner cette fois plus rapidement la manivelle de l'appareil, la fermeture surtout lorsqu'elle est provoquée étant toujours plus rapide que l'ouverture (1). Je développais et fixais ensuite la pellicule ainsi obtenue suivant les procédés photographiques ordinaires; puis je projetais successivement toutes les images sur une feuille de papier blanc fixée au mur en ayant soin que les contours du bloc-support, de la valve immobile et de sa tigelle, soient toujours superposés; pendant les projections des différentes images, je marquais les différentes positions de la valve mobile et de la tigelle qu'elle supportait. Sur le graphique ainsi obtenu il m'était facile de voir si pendant la fermeture la tigelle de la valve mobile cessait à un moment quelconque d'être parallèle à celle de la valve fixée, et si par conséquent il y avait eu ou non rotation autour d'un axe dorso-ventral et quelle (1) Le fait de tourner à la main la manivelle de l'appareil ne pouvait avoir aucun inconvénient, puisque, pour ce que je recherchais/ la notion de temps m'était indifférente. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 187 avait été Ja valeur de celle rotation. Plus simplement on peut remplacer ces graphiques obtenus par projection des images par de simples mesures au compas d'une tigelle à l'autre en différents points symétriques sur les images elles-mêmes. Pour les cas où fù Représentation schématique du dispositif employé pour l'inscription graphique des mouvements des valves chez un Acéphale. la rotation était très faible, ce procédé chronophotographique ne m'a pas donné — et cela en raison des difficultés de placer l'appareil exactement en face de l'animal en expérience, de prendre des mesures exactes et de superposer exactement les images pendant les projections, — les résultats quej 'en attendais, et je lui ai préférédans la plupart des casl'inscription graphique à l'aide d'un stylet. Ce procédé n'a pas l'exactitude [nécessaire et la précision de la méthode chronophotographique dans laquelle aucun orga- nisme mécanique n'est interposé entre l'image représenta- tive obtenue et l'objet qui la donne, niais il a l'avantage d'am- plifier considérablement le mouvement et de rendre la rotation, lorsqu'elle est faible, plus appréciable. J'opérai de la façon 188 R- ANTHONY suivante : Sur un bloc de plomb, par l'intermédiaire de cire molle ou de glu marine, je fixais un Acéphale par une de ses valves. Sur la valve libre après l'avoir soigneusement desséchée je fixais à l'aide d'une goutte de glu marine une petite tigelle de cinq à dix centimètres de long (suivant la taille du sujet en étude) sans poids appréciable par conséquent et se terminant par une petite plume à double plicature de la forme indiquée sur la figure 3. Cette plume, qui était introduite dans une fente du bambou, était soit en celluloïde, taillée dans une pellicule chrono- photographique hors d'usage, soit mieux encore en métal, taillée dans une mince feuille d'acier très légèrement trempé. J'orien- tais cette plume sur la valve de l'animal de façon que sa direction soit parallèle à la charnière. La position de la tigelle de bambou sur la valve n'est pas indifférente. Il ne faut pas en effet quelle soit placée sur l'axe de rotation possible dorso-ventral de la valve, mais nettement en dehors. Pour la Lutraire, par exemple, où la rotation est très considérable , on placera la tigelle à une cer- taine distance de l'axe x y au point marqué d'un x (Voy. fig. 13). On conçoit déplus que si j'avais orienté la plume de façon que sa direction soit perpendiculaire à la charnière, il y aurait eu des accrocs et des ressauts sur le plan où l'inscription devait se faire chaque fois que la plume aurait progressé dans un certain sens la pointe en avant. Au-dessus de la plume je disposais une plaque de verre enduite de noir de fumée que je maintenais a l'aide d'une pince de bois soit horizontalement, soit légèrement oblique lorsque l'amplitude du mouvement d'ouverture était consi- dérable. Pour pouvoir plus commodément conserver mes tracés, j'ai remplacé souvent la plaque de verre par une petite plaquette de bois bien plane et bien polie sur laquelle, à l'aide de punaises nombreuses, je tendais aussi bien que possible une feuille de papier spécial pour inscriptions j graphiques, préalablement noircie à la fumée ; cette feuille de papier offrait l'avantage de pouvoir être noircie au cylindre, ce qui assure, comme l'on sait, la régularité de la répartition du noir de fumée. Une fois prise dans la pince je descendais la plaque de verre ou la plaquette de bois parallèlement à elle-même jusqu'à ce qu'elle soit arrivée au contact de la plume, l'animal étant au repos; MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 189 lorsqu'il écartait ses valves, la plume se déplaçait en se rappro- chant du support ; lorsqu'il les rapprochait, elle faisait le même chemin en sens inverse, revenant au point de départ. Le tracé une fois obtenu, je le fixais suivant le procédé habituel par le passage dans du vernis blanc à clichés. La double plica- ture de la plume avait pour but de lui permettre de décrire dans son déplacement une ligne droite et non un are de cercle qu'elle aurait infaillement tracé si elle n'avait été coudée qu'une seule fois. De cette façon dans les différentes positions de la plume, l'une des deux courbures compensait l'autre et la ligne était une droite. Mais je ne tardais pas à m'apercevoir qu'une plume ainsi faite, quoique donnant des indications acceptables, avait à mon sens des défauts qui diminuaient dans une certaine mesure la valeur des renseignements fournis. D'abord il était impossible qu'elle n'eût un certain jeu au point où elle se reliait à la tigelle, etcejeu, quelque léger qu'il fût, déformait nécessairement quel- que peu le tracé, ce qui ne laissait pas d'avoir d^ inconvénients, l'appareil étant destiné à mettre en évidence des déviations souvent extrêmement peu considérables. De plus, lorsque les mouvements d'ouverture étaient très amples, comme cela a lieu chez les Pectens par exemple, l'angle de la plicature de la plume pouvait venir toucher la plaque de verre ou le papier enduit de noir de fumée, salir ou effacer même complètement le tracé obtenu quelques moments aupa- ravant. Pour parer à ces inconvénients j'étais obligé d'incliner la plaque destinée à recevoir l'inscription et de calculer son incli- naison de telle soi'te que l'extrémité seule de la plume la touchât et la touchât toujours dans quelque position que ce fût. Cela n'était pas toujours facile à réaliser. Pour mes dernières expériences j'ai trouvé plus simple et plus avantageux de me faire construire par l'un des mécaniciens du laboratoire du professeur Marey une plume spéciale dans laquelle tout jeu était supprimé et grâce à laquelle on pouvait inscrire sur un plan toujours horizontal les mouvements delà plus grande am- plitude. Cette plume avait de plus l'avantage de pouvoir inscrire aussi bien, si on le désirait, sur un plan vertical. Toutefois, bien 190 R- ANTHONY que l'inscription verticale donnât des résultats aussi précis et aussi exacts que l'inscription horizontale, j'évitais en général de l'em- ployer, ce procédé n'offrant aucun avantage sur celui que j'em- ploie habituellement, et présentant au contraire de nombreux inconvénients, dont les principaux sont les suivants : d'abord la nécessité de l'emploi d'une tige doublement coudée, à angle droit, ce qui est le seul moyen de pouvoir prendre des tracés tout en laissant l'animal dans l'eau, ce qui est indispensable; ensuite la fatigue plus grande pour l'animal qui n'ouvrait que difficilement ses valves en raison de la longueur du bras de levier au bout duquel se trouvait l'objet destiné à être soulevé. L'idée de cette plume dont je me suis servi pour mes dernières expériences n'est pas neuve. Plusieurs fois en raison des nom- breux avantages qu'elle présente, je l'ai vu employer comme instrument d'usage courant à l'Institut Marey, où l'on exige dans les recherches qui y sont faites, en raison même de leur nature et de leur but, la précision la plus absolue. Il me semble toutefois utile d'indiquer brièvement ici sa construction, pour pouvoir donner une idée exacte de la précision à laquelle je me suis astreint, et pour montrer les légères modifications que j'ai dû faire subir à l'instrument en usage à l'Institut Marey pour pouvoir l'approprier au but spécial que je voulais atteindre. L'instrument que j'ai fait construire estcomposéde deux parties métalliques, l'une supérieure, l'autre inférieure (Voy.Pl.I,fig. 1 ), réunies par une légère tigelle faite de bambou ou constituée de préférence par une paille. La partie métallique supérieure se compose d'une petite pièce métallique formée de trois branches dont une horizontale et deux verticales se réunissant à angles droits. La brandie horizontale porte en son milieu une petite douille destinée à recevoir la paille et les branches horizontales présentent sur leurs faces internes deux godets symétriques destinés à recevoir une petite goupille qui y tourne librement. Au milieu de cette goupille est soudée à angle droit une aiguille dont l'extrémité inscriptrice est rectiligne et terminée en pointe fine, alors que l'extrémité opposée est courbe, un peu déviée latéralement pour pouvoir se replier le long de la paille. Elle est destinée à jouer le rôle d'un contrepoids. La partie métallique inférieure est composée d'une petite MORPHOLOGIE DBS MOLLUSQUES 191 douille dans laquelle s'enfonce la tigelle. Elle se termine infé- rieurement par un certain nombre de branches divergentes et malléables qui, engluées de cire à modeler, ou mieux de glu marine, servent à maintenir l'appareil fixé sur la valve de l'Acéphale que l'on étudie. Le fonctionnement de cet appareil est aisé à concevoir et les avantages qu'il présente sont évidents : tout jeu y est sup- primé et de plus la longueur, que l'on peut rendre aussi consi- dérable que l'on veut, de la tige inscriptriee, fait que l'on est toujours assuré d'avoir un tracé complet même sur un plan horizontal et quel que soit l'amplitude des mouvements d'ou- verture de ranimai étudié. De plus, l'appareil peut être, malgré sa complication relative, d'une légèreté extrême. La ligure 1 (Planche I) montre, l'appareil fixôsur une valve operculaire de Perteu mcLXÏrmtè Linn. et prêt à fonctionner. Mentionnérai-je enfin que séduit un instant parla précision, l'exactitude et je dirai même l'élégance des méthodes d'inscrip- tion optique qui comme la chïonophotographie offrent l'avan- tage de la non interposition \\\\\\ organisme mécanique entre l'image obtenue et l'objet qui la donne, j'avais songé aies uti- liser pour celle étude. .Mais dans mon cas particulier leur appli- cation pratique soulevait de telles difficultés que j'ai dû y renon- cer; je l'ai fait avec d'autant moins de regrets que j'étais très satisfait des résultats obtenus par l'inscription graphique. A propos des méthodes physiologiques, je dois citer aussi les mutilations que j'aie pratiquées dans le but de rendre des Isomyaires fonclionnellement Ariisomyaires ou Mono.myaires, pour pouvoir étudier ensuite sur ces animaux ainsi transformés les modifications survenues dans le fonctionnement des valves. J'ai expérimenté Uniquement dans ce cas sur d^^ Anodonta oygkè'd Linn. et des Cardium norwegicum Speng. J'ai- choisi les premiers eu raison de la facilité que l'on a à se les procurer et à les faire vivre dans les aquariums d'eau douce, et aussi en raison de la facilité d'exécution de l'opération, les fibres du muscle adducteur antérieur (celui que je supprimais le plus souvent et de préférence totalement ou en partie pour me rap- procher des conditions naturelles des Anisomyaires et des Mo- nomyaires) s'insérant toujours très près du bord libre sur une 192 R- ANTHONY surface plane et non pas, comme chez les Unios, au fond d'une cavité. Le Cardin m Nonvegicum Speng. présente également ce dernier avantage. Comme l'Anodonte, il est facile à se pro- curer en hiver et est assez robuste ; le laboratoire de Saint- Waast-la-Ho ugue m'en a fourni en assez grand nombre. En rasant au scalpel et intérieurement rime ou l'autre valve d'un de ces animaux maintenu ouvert à l'aide d'un petit coin de bois, je pratiquais le décollement du muscle adducteur d'une de ses insertions. L'animal, en général, se remettait assez vite et vivait quelques jours pendant lesquels je pouvais étudier le mode d'ouverture et de fermeture de ses valves, que je com- parais à ce que l'on constate d'une part chez les Isomyaires nor- maux, d'autre part chez les Anisomyaires et les Monomyaires. 8. Procédés de recherches morphogéniques. — Comme il a été dit dans l'Introduction de ce travail, j'ai voulu mettre, pour mes recherches morphogéniques, à contribution l'observation et l'ex- périmentation. L'observation consiste simplement, on le sait, en la mise en œuvre des matériaux fournis par l'étude des faits morpholo- giques, embryogéniques et physiologiques ; elle n'offre rien de spécial dans son application ici et je n'y insisterai pas. J'ai tenté aussi des expériences morphogéniques, mais comme ces expériences, ainsi que je l'ai dit, sont par essence même des expériences à très longue échéance, il ne me sera pas possible, à mon grand regret, d'en relater ici les résultats, qui feront l'objet de mémoires ultérieurs. Je me bornerai à les signaler. Dans une première série d'expériences, j'ai essayé de faire vivre dans des conditions anormales, c'est-à-dire éloignées les unes des autres sur des plaques de verre de très jeunes Myti- lus edulisLinn. provenant de la zone supérieure des rochers de la. baie de Douarnenez et habituées à vivre réunies en bouquet. J'employais pour cela le procédé qui consiste à tapisser de plaques de verre le fond d'un cristalloir contenant ces jeunes animaux. Ils se fixaient d'eux-mêmes sur les plaques de verre qu'on recueillait ensuite et qu'on disposait dans des aquarium à eau de mer. Dans une autre série d'expériences, et pour tenter de réaliser dans une certaine mesure les conditions d'existence des Acé- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 103 phales (i\(''s en position pleurotéthique, j'ai ti\é à l'aide de ciment par une de leurs valves à la façon des Huîtres ou des /Ethéries, sur de grosses pierres de 1res jeunes Anodontes, de très jeunes Unios et même de très jeunes Dreyssensies, que je conserve dans des bassins e( des aquariums au laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum et à la Station physiolo- gique, me réservant d'étudier dans quelques années seulement peut-être les modifications consécutives à ce changement de position. Ce dernier ne va pas sans entraîner une certaine gêne chez les animaux soumis à l'expérience : sur dix sujets, il en meurt environ huit el même souvent davantage, et, j'ai remarqué que la résistance était d'autant plus grande que la taille du sujet était moindre. J'ai essayé aussi de faire vivre des Cardium norwegicum Speng, chez lesquels j'avais, comme il a été dit plus haut, détaché le muscle adducteur antérieur d'une de ses insertions, afin de pouvoir voir après plusieurs années les modifications résultant de celle mutilation. Enfin au laboratoire maritime de Saint-Waast-la-Hougue j'ai inclus dans des blocs de plâtre des 'Tapes decussatus Linn. laissant un simple passage aussi étroit (pie possible pour les siphons. Ces animaux ont, on le verra plus loin, les siphons séparés, et, j'ai voulu reproduire pour eux les conditions d'exis- tence (\c> Tapes /ntlliislrti Mtg var. perforons et même des Pho- lades. Le bloc d'inclusion est fait en deux, parties, deux valves réunies par une petite quantité de plâtre étendu»! sur la ligne de jonction; on peut les séparer à volonté et constater de temps en temps les modifications extérieures subies. La même expé- rience a été répétée à la Station physiologique du Collège de France sur des Anodontes. Dans toutes ces expériences où l'on emploie le ciment ou le plâtre, il est bon de mettre, les premiers jours du moins, dans l'eau courante les animaux et le bloc qui les supporte ou les contient. Tels sont les principaux procédés de recherches que j'ai employés au cours de ce travail. J'ai cru devoir, pour ne point ANN. SC. NAT. ZOOL. I. 13 J9i R. ANTHONY encombrer les résultats de détails qui leur soient étrangers, en indiquer du moins le principe et traiter dans ce chapitre spécial la partie purement technique de la question. Peut-être aurai-je à reprendre, au moment d'indiquer les résultats, quelques petits points de détails de ces techniques qui, si j'en avais parlé maintenant, n'auraient pu être saisis avant que les questions anatomiques et physiologiques fussent traitées. CHAPITRE II INTRODUCTION A L'ÉTUDE GÉNÉRALE DES CARACTÈRES DE CONVERGENCE ET DE LA MORPHOGÉNIE DES MOLLUSQUES ACÉPHALES- Puisque l'étude des causes (morphogénie) ne doit ration- nellement venir qu'après celle des faits, il est naturel de se demander d'abord si la morphologie, l'embryogénie et la phy- siologie des Acéphales sont actuellement assez avancées pour justifier l'étude de leur morphogénie. Si l'on consulte un récent traité d'Anatomie comparée ou de Zoologie, on peut croire qu'actuellement l'organisation, c'est-à-dire la morphologie des Acéphales est suffisamment connue dans ses grandes lignes. Les études générales de mor- phologie extérieure, d'anatomie, d'histologie dans lesquelles on s'est occupé de ces mollusques, les monographies com- plètes ou partielles dont ils ont été l'objet sont nombreuses et la plupart du temps d'une grande exactitude ; les plus petits détails y ont été le plus souvent, particulièrement dans les tra- vaux récents, mentionnés et siminutieusement décrits qu'il sem- blerait même que les zoologistes aient pu croire depuis quelques années que rien plus n'était à faire sur ces animaux tant leur étude paraît avoir été délaissée d'un accord presque com- mun. Toutefois, ce dédain de la plupart des zoologistes MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 195 contemporains à l'égard d*^ Acéphales me semble loin d'être justifié et, en entreprenant ce travail, je n'ai pas tardé à m'a- percevoir que si d'une part certaines questions générales avaient été insuffisamment creusées, d'autre part, certains groupes par- ticuliers {JEtheriïdae, Chamidse, Tridacnidœ, par exemple, pour n'en citer que quelques-uns) étaient très insuffisamment connus au point de vue même morphologique. J'ai dû, de mon mieux, combler ces lacunes par des recherches per- sonnelles ; seules celles qui se rapportent aux .Mollusques Acéphales Dimyaires fixés en position pleurothétique, trouve- ront place ici dans la deuxième partie de ce travail. En compulsant la bibliographie de la morphologie des Acéphales durant ces dernières années, on rencontre à peu près toujours les mêmes noms, ceux de Lacaze-Duthiers, (!<• Pelseneer, de F. Bernard, de Dali, de Drew, de Ménégaux, etc., qui sont les auteurs des travaux anatomiques les plus récents ayant Irait à ces animaux. Pour l'indication de leurs mémoires, ainsi que de ceux des autres auteurs, on se reportera à l'indice bibliographique placé à la lin de celle élude. Comme leur morphologie, l'embryogénie des Acéphales a été l'objet de nombreuses recherches dans lesquelles on constate le même souci d'exactitude que dans les travaux de morphologie. Toutefois on est obligé de reconnaître que les faits embryogé- niques, touchant les Mollusques Acéphales, sont encore moins complètement connus que les faits de morphologie et que les lacunes à combler sont là plus nombreuses encore. Comme pour tous les groupes animaux, d'ailleurs, l'embryo- génie des premiers stades, qui en somme ne varie entre deux groupes voisins (pie dune façon relativement peu importante, a été faite d'une façon suffisante. Celle des stades finaux, au contraire, des formes dites jeunes, qui intéresse surtout le mor- phogéniste et le phylogéniste, semble avoir été systématiquement laissée dans l'ombre. Les remarquables travaux, de Jackson, de Munier-Chalmas et de F. Bernard sur le développement de la coquille en général, ainsique quelques mémoires se rapportant à des types particuliers, tel celui de Jackson (88) pour l'Huître, 196 R- ANTHONY viennent à peu près seuls éclairer l'histoire des derniers stades de leur développement. Il y a donc beaucoup à faire encore dans cette voie; et un certain nombre des résultats que j'ai déjà obtenus, pour diffé- rents types, se trouveront brièvement indiqués au cours de ce chapitre. Quant à leur mode de vie, à leurs mœurs, au fonctionnement de leurs organes, à leur physiologie, en un mot, elle est à peu près inconnue ; bien plus, les zoologistes semblent, à part de trop rares exceptions, laisser dans l'ombre, d'une façon presque systématique, toutes ces questions pourtant si intéressantes : on ne se rend guère compte de la façon dont vit et se meut un animal dont beaucoup de naturalistes ont disséqué ou examiné les organes par les procédés de l'anatomie microscopique et de l'histologie. Il y a toutefois à signaler plus particulièrement dans cet ordre d'idées le remarquable travail de Coutance sur la physiologie des Acéphales, dans lequel il s'occupe plus spécialement du Pecten maximus Linn., et les recherches de Jolyet et Sellier sur les contractions des muscles adducteurs. Quant au mémoire de Piéri sur les Tapes*! Il renferme, à côté de faits intéressants, la relation d'expériences sans grande portée, à mon sens du moins, et tendant à établir l'action des différentes substances de la ma^ tière médicale sur l'organisme des animaux étudiés par cet auteur. Les autres travaux se rapportant à la physiologie des Acéphales seront énumérés à l'index bibliographique. En résumé, il semble, et à un examen superficiel, que les Mollusques Acéphales soient actuellement bien connus ; mais lorsqu'on considère les choses de plus près, avec l'idée de vouloir comprendre leur organisation, de saisir, en un mot, leur morphogénie, on s'aperçoit, d'une part, qu'il y a dans le domaine des faits aussi bien morphologiques qu'embryogéniques et phy- siologiques, beaucoup de lacunes, ce qui rend toute explication souvent difficile ; d'autre part, que certains autres faits, dont l'étude a été poussée très loin, n'ont, au point de vue des expli- cations morphogéniques, qu'une importance minime. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 197 Cette insuffisance réelle de documents, opposée à son abon- dance apparente, tient en grande partie à ce défaut d'idées générales qui l'ail que certains naturalistes, restant complète- ment et volontairement étrangers à tout ce qui peut mener à une explication possible des formes, pensent qu'actuellement rien plus n'est à faire en morphologie en dehors de la cytologie la plus fine. Ils s'occupent uniquement à des constatations de points de détails, alors qu'ils passent souvent à côté de faits importants sans les soupçonner. Avant de commencer cette étude générale des caractères de convergence et de la morphogénie des Mollusques Acéphales, il ne me semble pas superflu d'indiquer la façon dont je com- prends l'orientation de ces animaux. Cette façon me semble si rationnelle et si simple que j'aurais même jugé superflu d'en parler si je n'avais rencontré dans des mémoires même très récents et postérieurs au travail de Nœtling (02) sur ce sujet, des opinions qui m'ont paru vraiment extraordinaires. Il m'a semblé utile, en raison de cet état de choses et pour éviter toute confusion, de bien dire une fois pour toutes ce que j'entends par région antérieure, postérieure, ventrale et dorsale d'un Mollusque Acéphale. Pour déterminer l'orientation des Acéphales, les conchylio- logistes s'en tenant à l'examen de la coquille seule, procèdent généralement de la façon suivante. Supposons que l'animal ait comme l'Anodonte ou la Tridacne une forme sensiblement allongée : ils mènent le grand ave et toute la région qui con- tenant la charrière se trouve d'un côté de cette ligne est pour eux la région dorsale, toute celle qui se trouve de l'autre côté, le bord libre, est la région ventrale. Celte façon de procéder, dans laquelle on ne tient aucun compte des organes les seuls importants au point de vue de l'embryogénie et de la mor- phogénie, me parait devoir être abandonnée par les anato- mistes. C'est elle qui a conduit à dire que la Tridacne et l'Hip- popus étaient retournés dans leur coquille, et j'espère facile- ment montrer qu'il n'en est rien. En réalité, lorsqu'il s'agit d'orienter un Acéphale, il faut uniquement tenir compte, comme on le fait d'ailleurs pour tous les autres animaux, de la 198 R- ANTHONY position de sa bouche (stomodcum) et de celle de son anus (proctodeum) pour déterminer son axe longitudinal. Les organes internes doivent seuls entrer en ligne de compte, comme l'a très bien fait remarquer Lacaze-Duthiers dans son mémoire sur les Tridacnes, à l'exclusion de la coquille avec ses diverses parties, crochets, corselet, lunule et bords libres. Cette dernière n'est en somme, en effet, que le produit de sécrétion du manteau et son crochet, qui semblerait devoir en être consi- dérée comme la partie la plus importante puisqu'elle est le centre véritable de la calcification, n'affecte pas de rapports constants avec les organes internes : chez le Cardium edule Linn., par exemple, en face du crochet sont l'estomac et le foie; chez les Tridacnidés, c'est la bouche. Quel que soit l'Acé- phale auquel je m'adresse, je me sers, suivant en cela l'exemple de Lacaze-Duthiers (03) et de Nœtling (02), de la position de sa bouche et de celle de son anus pour déterminer son axe longi- tudinal : la bouche marque la région antérieure, l'anus la région postérieure. J'appelle bord dorsal celui qui va de la bouche à l'anus en passant par le ca?ur, bord ventral celui qui va de la bouche à l'anus en passant par la cavité palléale. Les côtés droit et gauche se définissent d'eux-mêmes et répondent aux valves. En appliquant aux Tridacnidés cette méthode très simple d'o- rientalion, je crois être arrivé, comme je le montrerai au cours de ce chapitre, à rendre plus simple et plus intelligible la mor- phologie de ces animaux et à préciser les raisons de leur appa- rence parfois paradoxale. Comme on le voit, je ne tiens nullement compte, pour l'orientation, du crochet. Je définirai la lunule, la région située entre le crochet et la bouche ; chez les Tridacnidés, elle est nulle puisque la bouche est au crochet. J'appliquerai à tous les Acéphales cette méthode d'orientation que j'ai cru indispensable d'indiquer ici une fois pour toutes. Au point de vue du sens général de leurs adaptations, on peut diviser les Mollusques Acéphales en un certain nombre de catégories renfermant chacune des types convergents mais à affinités familiales très différentes. On peut considérer comme les deux principales de ces catégories : Les Dimyaires qui ont deux muscles adducteurs ; MORPHOLOGIE DKS MOLLUSQUES 1 99 Les Monomyaires (|ui ont un seul muscle adducteur, les seconds dérivant très certainement des premiers. Si celle division a au point de vue qui est envisagé ici, et qui est celui des adaptations, un grand intérêt, elle n'a, ne crai- gnons pas de le répéter, au point de vue systématique général aucune valeur, et, c'est à tort (pie dans les traités de Zoologie les auteurs se basent encore quelquefois sur les caractères tirés du nombre et du développement relatif des muscles adducteurs pour établir la classification des Acéphales. Les organes de la vie de relation, el les muscles plus que tous autres, sont d'une façon générale en effet trop malléables pour servir de base à une classification zoologique; on doit leur préférer les organes les plus fixes, les moins changeants, ceux sur qui les causes mor- phologiques ont eu le moins de prise, ceux qui par conséquent ayant le moins varié dans le cours i\(>> générations nous appren- nent le plus sur la phylogénie (\r< êtres, toute classification, on le sait, devant se rapprocher dans la mesure du possible d'un arbre généalogique. Bref, les termes dimyaires el monomyaires ne doivent indi- quer que des types généraux d'organisation en rapport avec des conditions d'existence déterminées, t>pes convergents «pie Ton peut rencontrer dans tous les groupes, dans toutes les familles d'Acéphales par le fait de causes identiques agissant sur des êtres appartenant à des phylums différents. C'est ainsi que les Arches parmi les Filibranches, les Cardiums et les ( lyrènes parmi les Eulamellibranches sont des Dimyaires. D'autre part, les Placùnes sont des Monomyaires filibranches, tandis que les Mulleries tout aussi monomyaires ont des bran- chies treillagées d'Unionidés. 1 Dimyaires. Les Dymiaires peuvent être répartis en deux sous-catégories: Les Homomyaires ou IsoMYAiRES, dans lesquels les deux mus- cles sont égaux ou à peu près. 200 R- ANTHONY Les Hétéromyaires ou Anisomyaires, dans lesquels les deux muscles sont franchement inégaux, chacun de ces trois types d'organisation, Dimyaires isomyaires, Dimyaires anisomyaires et Monomyaires répondant à des conditions d'existence déter- minées. 1. Isomyaires. La forme Dimyaire isomyaire, que, par abréviation, j'appel- lerai au cours de ce travail Diisomyaire, et dont il va être question d'abord, est la forme la plus primitive des Acéphales. Les Diisomyaires comprennent eux-mêmes, au point de vue du sens général de leurs adaptations, deux grands types : Le TYPE EUTHÉTIQUE OU NORMAL ; Le TYPE PLEUROTHÉTIQUE. 1° Diisomyaires euthétiques. J'appelle normal le premier type pour plusieurs raisons. D'abord, la plupart des animaux sont d'une façon générale euthétiques, ce qui constitue par conséquent la règle. De plus, en tenant compte des formes fossiles, aussi bien que des formes actuelles, on voit que le plus grand nombre des Acéphales diisomyaires le sont également. C'est aussi le cas parmi les Acéphales actuels de ceux dont l'organisation est la plus primitive, et, il en devait être de même incon- testablement des formes ancestrales, les Mollusques les plus primitifs connus étant nettement euthétiques. Enfin les Acé- phales qui sont pleurothétiques à l'âge adulte présentent à un moment donné de leur évolution ontogénique les caractères anatomiques des animaux euthétiques ; cela sera démontré au cours de ce travail pour les Diisomyaires fixés en pleurothé- tisme. Les formes pleurothétiques sont toujours, en somme, chez les Acéphales, des formes euthétiques modifiées. Le mot euthétique vient de deux mots grecs : eu = bien, et tiÔy)jxi = position, animaux en bonne position, c'est-à-dire en position normale, habituelle. Les euthétiques peuvent être définis : ceux qui dans les con- ditions normales de leur existence se trouvent constamment placés de telle façon que leur plan sagittal (bucco-ventro- ano-dorsal) soit perpendiculaire au plan sur lequel ils reposent ou progressent; les lois de la pesanteur faisant que les animaux MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 201 ne peuvent, à part exceptions, reposer ou progresser que sur un plan sensiblement horizontal ou légèrement incline, on peut être amen»'' à dire que les euthétiques sont ceux dont le plan sagittal <'sl vertical dans les conditions ordinaires de la vie. L'ancêtre hypothétique qui aurait donné naissance aux Acé- phales d'une part et aux Gastéropodes diotocardes de l'autre, de- vait vraisemblablement posséder, comme l'ont encore aujour- d'hui les Mollusques les plus primitifs (Chitonides, par exemple), un pied rampant à la façon de celui des Chitons et des Gasté- ropodes. Cet animal devait donc progresser à la manière de ces derniers, c'est-à-dire le ventre sur le sol, et dirigeant en avant son extrémité antérieure, comme sont naturellement amenés à le faire pour chercher leur nourriture les animaux qui se dé- placent parallèlement à un plan. De ce mode de locomotion, sagittal par conséquent, il a dû résulter deux choses : d'abord rallongement antéro-postérieur dans le sens de la progression, ensuite la symétrie par rapport au plan sagittal ; ce dernier ca- ractère se rencontre également chez les Chitonides et les Gasté- ropodes diotocardes les plus anciens, tels que le Bellérophon, par exemple, le rejet latéral de la masse viscérale étant une modi- fication secondaire qui se produit chez les Gastéropodes plus évolués et dont on n'a pas à s'occuper ici. Cette symétrie par rapport au plan sagittal s'établit parce que l'animal, placé dans un milieu homogène et se tenant posé sur sa sole ventrale, les deux régions de son corps situées de chaque côté de cette base de sustentation sont soumises aux mêmes influences méca- niques; la pesanteur, ainsi (Tailleurs (pie toutes les autres forces physiques pouvant s'exercer dans un milieu homogène, s'exercent de la même façon en c qu'en a, en d qu'en />, de telle sorte que le plan sagittal, dont la trace sur le papier est repré- sentée par ./// (fig. 4) est le lieu géométrique des points tels que a, b, c, d. Il en résulte que de chaque côté du plan sagittal les deux moitiés du corps sont symétriques, c'est-à-dire de même surface et sensiblement de même poids; la charge se répartit en quelque sorte d'elle-même; on appelle ces deux moitiés du corps droite et gauche. Les Acéphales dimyaires euthétiques sont donc obligatoirement symétriques par rapport à leur "plan sagittal (Voy. fig. \). Ils le sont, pour les mêmes raisons que le tas que 202 R. ANTHONY Ton obtiendrait en faisant tomber verticalement, avec une vitesse toujours égale et sur un plan parfaitement horizontal, du sable fin strictement homogène par une ouverture située exactement au-dessus d'une cloison verticale, le serait par rapport à cette cloison. La pesanteur semble donc jouer, comme on le voit, le plus grand rôle dans la morphogénie gé- nérale des Dimyaires euthétiques vivant sur des plans horizontaux. Un Acéphale diisomyaire euthétique est donc essentiellement caractérisé par un contour sagittal sensiblement circulaire ou du moins ovalaire à grand axe antéro- postérieuret la similitude et l'égalité clos deux moitiés droite et gauche de son corps. Fig. 4. - ■ schéma destine a L fjiisomyaires euthétiques peuvent expliquer la symétrie pur J tL l rapport au plan sayitiai être abdominothétiques ou céphalothé- cliez les Diinvaires eutlié- ± . , . , tiques abdominotiiôtiques. tiques; les premiers sont ceux qui dans les conditions ordinaires de la vie repo- sent sur le bord ventral de leur plan sagittal (Nucules) ; les seconds sont ceux qui reposent sur le bord céphalique ou buccal de ce même plan sagittal (Tapes). Les ans et les autres sont, comme on l'a vu et pour les mêmes raisons, symétriques par rapport à ce plan. a. Diïsomy aires euthétiques abdominothétiques . — Les Diiso- myaires euthétiques abdominothétiques sont libres comme la Nucule ou fixés (rime façon relative et ils le sont alors comme les Arches à l'aide d'un organe filamenteux spécial appelé byssus. Abdominothétiques libres. — Les abdominothétiques libres sont en général considérés comme des animaux marcheurs et quelque peu fouisseurs. Dans les traités généraux de Zoologie et d'Anatomie com- parée, il est même dit que la Nucida, qui peut être considérée comme le type de ce groupe, possède une véritable sole pé- dieuse analogue à celle des Gastéropodes que son mode de vie lui aurait probablement permis de conserver, souvenir de ses MORPHOLOGIE DIvS MOLLUSQUES 203 ancêtres les plus immédiats. En réalité, les recherches récentes prouvent qu'il n'en est rien. Les Nuculidœ ne possèdent pas de sole pédieuse analogue à celle des Gastéropodes, et il en est . Elle est affaissée en quelque sorte sous son propre poids. On trouvera une modifi- cation analogue dans la morphogénie des Tridacnidse. Les Arcidœ sont à tous points de vue des formes très primi- tives. A leur sujet, la question suivante peut se poser : Dérivent-elles d'animaux analogues aux Nucules? Je ne le crois pas et il me parait plutôt que leur descendance puisse être établie de la façon suivante : au début de la série des Acéphales, il semble que Ton doive placer, ainsi qu'il a déjà été dit, un groupe d'animaux primitifs à branchies foliacées et à cœur dorsalement placé par rapport au tube digestif, comme les Nucules, mais chez qui le pied n'ayant pas subi les mo- difications qui caractérisent celui de ces derniers animaux posséderait encore les caractères du pied vraiment reptateur des Gastéropodes. On peut désigner sous le nom de Pronu- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 2<>7 culidse ce groupe li\ pothétique. Les Pronuculidse auraient donné naissance à deux séries divergentes, des abdominothétiques libres et des abdominothétiques fixés. Les premiers com- prennent, comme on l'a vu, d'abord les Nuculidse. Les se- conds, adonnés à la vie sédentaire, auraient vu leurs glandes pédieuses s'agglomérer et le produit de sécrétion de ces glandes se solidifier. Ainsi se serait constitué le groupe des Protarcidse, qui auront donné d'une part des formes anisomyaires, les Myti- lidss, et par une complication de la circulation branchiale (Voy. Ménégaux) des formes isomyaires les Aixidse. De ces dernières, une branche divergente, les Pectimculinœ, aurait fait retour à la vie libre, tandis (prune autre branche encore aurait constitué, par l'intermédiaire de formes analogues à nos Limopsis actuels, les Dimyidse il), tixés en position pleuro- thétique (Voy. le tableau de la fin de ce chapitre). Outre les Arcidœ, dont les affinités probables viennent d'être brièvement indiquées, le groupe des abdominothétiques byssi- fères comprend un certain nombre de formes moins impor- tantes, qui sont incontestablement des Céphalothétiques reve- nus à l'abdominothétisme et chez lesquelles le byssus aurait réapparu. fi. D'nsomyaires euthétiques céphalothétiques. — Dans cette catégorie (h'^ Céphalothétiques, qui comprend le plus grand nombre des Acéphales, je puis ranger les animaux fouisseurs à quelque degré que ce soit, aussi bien les Anodontes et les Unios, qu'on trouve tantôt et par exception posés sur une de leurs valves, tantôt et le plus souvent, enfoncés l'orifice buc- cal en bas, dans le sable ou la vase, que les Pholades et les Tarets qui passent toute leur vie dans les galeries qu'ils se sont creusées, l'élargissant à mesure qu'eux-mêmes grandissent et n'en sortant jamais. Suivant le do^vt- de leurs modifications, sous l'influence de l'enfouissement céphalothétique, on peut diviser pour la com- modité de la description ces animaux en trois groupes. 1) Le premier groupe comprendra un certain nombre d'Acé- phales, que l'on range parfois parmi les Asiphoniens ou Inté- (1) Les Dimyidse semblent être très anciens puisqu'on en trouve déjà dans le Bathonien. 208 R- ANTHONY gripalliés, ce qui pourrait tendre à les faire passer à tort pour de vrais abdominothétiques. En réalité, ils font incontestablement partie intégrante des Céphalothétiques et forment la transition aussi bien au point de vue morphologique qu'au point de vue éthologique et fonc- tionnel, entre le premier de ces groupes et le second. Dans ce groupe de transition, il semble que l'on puisse placer les Un'w- nidœ, les Carditidse, les Astartidse-, les Crassatellidse, les Cyre- nidœ, les Cyprinidse, etc., qui constituent aussi ce que beau- coup d'auteurs appellent les Submytilacea. Pour se rendre compte de ce qu'est exactement le mode de vie céplialothétique le plus simple est de s'adresser aux Unionidés qui de tous les animaux faisant partie de cette pre- mière catégorie de transition sont ceux dont il est le plus aisé d'observer le mode de vie ; un grand nombre d'Unionidés vivent dans beaucoup de rivières et de cours d'eau de notre pays. Si l'on regarde avec soin le fond vaseux ou sablonneux d'une rivière habitée par des Unios ou des Anodontes, on peut y voir deux choses, d'abord de larges sillons tortueux et peu profonds qui sont la trace de la progression de ces animaux, à l'aide de leur pied; ensuite, çà et là de petits groupes de papilles courtes et peu mobiles, émergeant au fond de l'eau delà surface libre de la vase et la dépassant à peine de quelques millimètres. Les sillons y aboutissent. De plus près on voit que ces papilles sont disposées sur deux rangs, séparés par une fente qui paraît profonde. Au delà des papilles, la fente se continue de l'autre côté d'une mince cloison. On voit donc, en résumé, deux orifices dont l'un, le plus considérable, est entouré de papilles. Par ce dernier s'établit un courant d'entrée; parle second, un courant de sortie qui fait tourbillonner les particules solides contenues dans l'eau aux alentours. Une telle disposition à la surface de la vase, au fond de l'eau, indique à coup sur la présence d'un Unionidé enfoui verticalement la région buccale en bas et ne laissant dépasser qu'une toute petite partie du bord postérieur des lobes de son manteau. Cette région postérieure est d'ailleurs la seule où normalement les bords libres du manteau ne soient pas rapprochés et coaptés, la seule par conséquent qui permette à l'eau d'entrer et de sortir, MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 209 Si on suit le bord palléal d'un Unionidé, on voit qu'en dehors de la région cardinale, les deux lobes du manteau sont libres. Ils ne soiil réunis l'un à l'autre que par deux commissures, Tune assez forte, qui se trouve au point où les branchies se ter- minent en arrière, l'autre d'importance secondaire et située dorsalemeni par rapport à la précédente. Ces trois commissures déterminent trois orifices; l'un très considérable, antéro-ventral et même légèrement postérieur, (|iii serl à la t'ois à la sortie du pied et à l'entrée de l'eau dans la cavité palléale ; l'autre postérieur, qui sert à la sortie de l'eau de la cavité palléale; le troisième orifice est un orifice supplémen- taire dépendant de l'orifice expirateur. Le premier de ces trois orifices tend chez les Unionidés à se diviser en deux : un orifice antéro-ventral considérable servant exclusivement à la sortie du pied et un orifice postérieur servant à l'entrée de l'eau. Anato- miquement, ces deux orifices sont confondus, mais au point de vue physiologique ils sont séparés, puisque quand le second, l'orifice inspirateur, est largement ouvert, le premier, l'orifice pédieux, est fermé par le rapprochemenl et l'accotement des deux bords du manteau. Déplus, la partie du bord palléal qui dépend de la région (pion peut en somme appeler inspiratrice, est garnie de papilles, alors que les bords de l'orifice pédieux en sont totalement dépourvus. Les Unionidés ne possèdent donc pas de siphons morpholo- giquement parlant, mais ils vivent néanmoins enfouis en cépha- lothétisme, laissant émerger les papilles postérieures de leur manteau, rudiment d'appareil siphonien en voie d'apparition et vers lequel ils tendent incontestablement. Cette disposition des orifices palléaux (confusion de l'orifice pédieux avec l'orifice inspirateur), caractérise les céphalothétiques de la l re catégorie. Comment les Acéphales ont-ils pu être amenés à passer de l'abdominothétisme au eéphalothétisme? Comme il a été dit, la Nucule, lorsqu'on la rencontre en position normale, est enfoncée dans le sable de telle sorte que les bords libres de sa coquille sont inférieurs, le plan sagittal étant perpendicu- laire à la couche de sable (abdominothétisme) ; ses crochets sont visibles à l'extérieur. Supposons que, pour une raison quel- conque, un animal plus ou moins analogue à la Nucule s'enfonce ANN. SC. NAT. ZOO!.. I, 14 210 R- ANTHONY davantage en profondeur dans le sable. De par ce fait que le pied sort toujours de la coquille par la région antérieure de cette dernière, et que c'est par lui que s'accomplit l'enfouisse- ment, la région antérieure de l'animal se portera obligatoire- ment en bas, et la région postérieure restera en haut. A partir de ce moment, le céphalothétisme aura remplacé l'abdomino- thétisme. C'est probablement quelque chose d'analogue qui a dû se passer en réalité. Pour des raisons que nous ignorons, tenant probablement à la nature des substratums, des Acéphales abdominothétiques, vraisemblablement des byssifères, ont fait de leur pied un usage qui en a amené à nouveau le développe- ment, le byssus est disparu, et ces animaux ayant dû avoir à s'enfoncer davantage en profondeur, leur région antérieure s'est par ce seul fait portée en bas, ils ont en quelque sorte basculé en avant et sont devenus céphalothétiques (1). Voyons maintenant comment l'organisation caractéristique des céphalothétiques a pu prendre naissance. Pour cela prenons l'animal abdominothétique dont les deux lobes du manteau sont séparés sur toute leur longueur. Au point de vue de ses bran- chies comme à celui de beaucoup d'autres de ses organes cet Acéphale présente des caractères primitifs indiscutables. Ses branchies sont filamenteuses (Pectuncidus) ou même foliacées (Nucule) et flottent librement dans la cavité palléale unique. Par le fait de l'enfouissement céphalothétique, les orifices d'en- trée et de sortie de l'eau se trouvent rapprochés et limités à la région postérieure située en haut. Pour que l'eau, arrivant par l'orifice d'entrée puisse aller jusqu'à la bouche située en bas, il est de toute nécessité que le courant d'entrée et le courant de sortie se canalisent en quelque sorte : une cloison se forme entre les deux. C'est à cela que se rattache l'a complication de ia bran- chie filamenteuse qui ne tarde pas à devenir fenestrée. Les filaments se réunissant par des anastomoses et les bran- chies devenues ainsi lamelleuses adhèrent par leurs bords au manteau d'une part, à la masse viscérale de l'autre, divisant la (1) Certaines formes fossiles de Trigonies présentent dans la région posté- rieure de leur coquille des traces incontestables de siphons, disposition cadrant parfaitement avec les modifications du pied de ces animaux qui rappelle celui des Céphalothétiques [Voy. Pelseneer (91)]. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 211 cavité unique en deux cavités, l'une antébranchiale ou palléale proprement dite, l'autre rétrobranchiale. La première reçoit l'eau chargée d'oxygène et de matières alimentaires; ces der- nières sont recueillies par les palpes buccaux et l'eau traverse alors les lames branchiales par les fenêtres dont elles sont per- cées ; c'est là que que se fait l'hématose. Une fois dans la cavité rétrobranchiale, l'eau impropre à la respiration se charge des produits d'exsécrétion et des déjections quelle déverse à l'ex- térieur. Cette division en deux parties de la cavité palléale qui produit un réel perfectionnement de l'organe respiratoire est le premier stade dans la différenciation des siphons. La division de la cavité primitivement unique se poursuit jusqu'au bord palléal en arrière et détermine ainsi la production de deux ori- iices, l'un inspirateur et pédieux, l'autre expirateur. Lorsque l'animal est enfoui ne laissant émerger du sable ou de la vase qu'une petite partie du bord postérieur de son man- teau, celte petite pai'tie plus que toute autre se trouve exposée aux contacts étrangers, ce qui peut y déterminer la production de petites papilles probablement sensitives, analogues à celles qui viennent d'être signalées chez les Unionidés et qui chez les Céphalothétiques plus évolués atteignent des dimensions consi- dérables. On les rencontre chez les Unios et les Anodontes à l'orifice inspirateur seulement, l'orifice expirateur en étant dépourvu. On peut donc dire que la complication de la blanchie et la première apparition des siphons semblent être liées à l'existence céphalothétique. A cette apparition d'ébauche siphonale s'ajoutent chez les Céphalothétiques delà l' v catégorie d'autres modifications en rapport encore avec le céphalothétisme qui sont, par exemple : la transformation du pied qui perd sa forme élargie et son byssus pour prendre l'aspect spécial en fer de hache, en soc de charrue qui a fait donner aux Acéphales la dénomination générale de Pelécypode; rallongement antéro-postérieur de la coquille, son raccourcissement dorso-ventral qui amène le cœur au contact du tube digestif qui le traverse, ce qui n'existe pas, comme on le sait, chez les Nucules dont le cœur est dorsal par rapport au tube digestif comme chez les Gastéropodes, et son élargissement bilatéral. Chez les Céphalothétiques de ce premier 212 R- ANTHONY groupe, les valves sont encore au moment de la fermeture parfaitement coaptées comme chez les Abdominothétiques et le ligament très développé allongé d'avant en arrière. On voit donc combien il est facile de passer des Abdomino- thétiques aux Céphalothétiques par l'intermédiaire des Unio- nidés et plus exactement de tout ce groupe qu'on appelle les Submytilacea. Le retour à la vie libre qui a comme conséquence Fig. 8. — Coupe sagittale A'Unio pictorum Linn. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied; 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur: 6, cœur. la perte du byssus et la nécessité consécutive de l'enfouisse- ment, semble pouvoir expliquer ce passage. L'Anodonte qui présente déjà tous les caractères des Céphalothétiques est un type de transition vers les formes nettement siphonées. La tendance manifeste qui s'accentue davantage dans les groupes suivants semble donc être le calibrage dans un tube ; l'animal tend à devenir un corps allongé parcouru par deux courants d'eau parallèles et de sens inverse. 2) Le deuxième groupe de Céphalothétiques comprendra les formes vraiment siphonées en tout analogues aux précédentes, avec cette seule différence que les siphons existent réellement. De plus, le siphon inspirateur qui chez les Unios communiquait largement avec l'orifice du pied, est ici fermé ventralement. Les Cardiidœ, les Donacidœ, les Veneridœ (sauf certains comme les Tapes pullastra Utg. var. perforâmes Mactridèe (sauîLutra- ria) , les Tellinidœ peuvent être rangés dans ce groupe tout artifi- ciel, d'ailleurs, puisque d'une part les Cardiidœ confinent au pre- mier groupe et les Tellinidœ au troisième. Ces animaux vivent enfouis dans le sable ou la vase et présentent tous une organisa- tion générale très voisine de celle des types du groupe précé- dent. Comme il a été dit, leurs siphons sont complets ; de plus ils sont parfois très développés, longs, ayant la forme de deux MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 213 iuhcs musculeux, l'un d'entrée, l'autre de sortie, terminés par des couronnes de papilles sensitives, parfois même d'organes de sensibilité spéciale. Comment peut-on expliquer rationnellement cet allongement des siphons qui caractérise les Céphalothétiques de ce deuxième groupe. Ne peut-on admettre qu'il puisse arriver qu'au cours de son développement, l'animal vivant dans un sable vaseux très liquide soit entraîné par son propre poids par exemple et s'y enfonce davantage. Il faudra toujours, en tous cas, pour que l'entrée et la sortie de l'eau puisse se faire, qu'une petite partie de son individu reste à la surface de la couche vaseuse; dans ces conditions, les siphons s'allongent, s'étirent, et les efforts que fait l'animal ne peuvent-ils être considérés comme favorisant le développement de la musculature? Nous arrivons ainsi au type du Cardium edule Linn. par exemple, où les siphons sont déjà constitués quoique encore assez réduits. A mesure que les siphons s'allongent, leurs muscles rétrac- teurs se développent davantage, leur surface d'insertion s'élar- git ; elle s'enfonce de plus en plus à l'intérieur de la coquille par le fait des mouvements répétés de rentrée et de sortie que l'animal fait effectuer à ses siphons. C'est le sinus palléal qui se constitue, et, s'il est à peine ébauché encore chez le Cardium edule Linn., il sera très marqué chez les types suivants plus évolués, auxquels on donne parfois le nom de Sinupalliés. A partir de ce moment où les siphons sont constitués, deux directions peuvent être suivies: certains animaux se développent dans une vase très hétérogène mêlée de gros graviers ou de débris de coquilles, d'autres, au contraire, dans une substance très homogène, vase molle, sable fin, ou roche. Chez les pre- miers les siphons habitués à serpenter en quelque sorte entre les pierres, à chercher leur route, si je puis m'exprimer ainsi, acquerront une plus grande liberté, l'un par rapport à l'autre, ne se soudant pas, restant même divergents, comme c'est le cas des Tapes decussatus Linn. ; chez ceux, au contraire, qui se développent dans une substance plus homogène, l'adaptation à la vie en galeries, est plus avancée que chez les précédents, les siphons sont rectilignes et parallèles, allant par le plus 214 R. ANTHONY court chemin à la surface libre. Ils s'accolent comme les canons d'un fusil de chasse, chez les Tapes pullàster Mtg. par exemple, et l'animal tout entier, en quelque sorte, tend à se calibrer, s'allongeant d'avant en arrière, diminuant au contraire Fig. 9. — Coupe sagittale de Tapes decussalus Linn. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied; 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur; 6, cœur. Les deux siphons sont séparés. C'est le type de vase hétérogène. sa longueur dorso-ventrale, augmentant son diamètre trans- versal. J'ai étudié biométriquement la forme de la coquille chez Tapes decussalus Linn. et chez Tapes pullàster Mtg., l'un vivant dans le gravier grossier, l'autre dans le sable fin homo- 1. 4=. Fig. 10. — Coupe sagittale de Tapes pullastra Mtg. — 1, bouche; 2, anus ; 3, pied; 4, muscle adducteur antérieur; o, muscle adducteur postérieur; 6, cœur. Les deux siphons sont réunis. C'est le type de vase homogène. gène. Malgré le caractère général que je compte conserver à ce chapitre, il m'a paru intéressant de résumer ici les résultats de cette étude. J'ai pris deux lots de ces animaux, l'un de 100 Tapes decussalus Linn., provenant des pierrailles du vieux port de Saint-Waast-la-Hougue, l'autre de 100 Tapes pullastra Mtg., provenant des sables fins d'Aumeville-Crasville près Saint- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 215 Waast-la-Hougue. Sur la valve gauche de chacun de ces ani- maux j'ai mesuré avec beaucoup de soin, à laide d'un pied à coulisse, la distance dorso-ventrale maximum (en prenant comme point de repère dorsal le point le plus proéminent du crochet), et la distance antéro-postérieure maximum. J'obte- Fig. 11. — Le trait plein indique le Tapes pullaslra Mtg. ; le trait pointillé indique le. Tapes decussalus Linn. nais ainsi la hauteur et la longueur maximum de mes animaux, que je désignais par H et L. En divisant par L, la quantité H préalablement multipliée par 100 afin d'éviter l'introduction de décimales gênantes pour les calculs, j'obtenais une certaine quantité I, un indice comparable à celui que Nœtling (99) calcula sur les arches. Calculé sur 100 Tape* decussatus Linn., cet indice m'a donné une valeur moyenne de 70.82, et sur 100 Tapes pullaster Mtg. une valeur moyenne de 65.92. Ce qui revient à dire que les Tapes pullastra Mtg. sont par rapport à leur hauteur plus longs que les Tajtes decussatus Linn., ce qui parait d'ailleurs 216 R- ANTHONY avec une grande évidence au seul examen du profil sagittal des coquilles. Si, au lieu de faire la moyenne brute des indices, on recherche quel est l'indice qui existe le plus souvent chez Tapes decussatus Linn. ou chez Tapes pullastra Mtg., c'est-à-dire la fréquence, on voit que pour le premier de ces animaux l'indice 75 a été rencontré 22 fois sur 100 et pour le second l'indice 64 a été rencontré 14 fois sur 100. Le tableau de la figure 11 repré- sentant la courbe des variations de cet indice dispense d'ailleurs de plus amples explications. Le Tapes pullastra Mtg. marque donc par la forme de sa coquille, comme par celle de ses siphons, un stade plus avancé que le Tapes decussatus Linn. dans l'adaptation à la vie en galerie. Il commence déjà à prendre la forme du trou dans lequel il vit et l'on conçoit que creusé dans une substance molle et homogène ce trou doive avoir une section géométriquement arrondie, à rencontre de celui creusé dans le sable mêlé de graviers, et dont un obstacle peut dérangera tout instant la régularité. Il se calibre en quelque sorte, sa coquille s'allonge d'avant en arrière, se raccourcit dorso-ventralement, augmente son diamètre bilatéral et ses siphons s'accolent. Il tend, en un mot, à prendre la forme d'un cylindre dont le périmètre serait partout égal. Dans le second groupe de Céphalothétiques, ainsi que dans le premier, lorsque l'animal rapproche ses valves, il les coapte d'une façon parfaite et le ligament est toujours très développé, allongé d'avant en arrière et externe. Ce n'est que dans certaines formes (Mactridœ) plus évoluées et tendant au troisième groupe, que la partie élastique du ligament tend à devenir interne, à se réduire, à prendre en un mot la forme que nous verrons chez Lutraria . On attribue parfois aux Abdominothétiques, aux Céphalothétiques du premier groupe et à quelques-uns de ceux du second, la dénomination d'inté{/rij>a//iés, venant de ce que leur impression palléale est dépourvue de sinus, opposée à celle de sinupalliés s'appliquant aux Céphalothétiques de la troisième catégorie et à quelques-uns de ceux de la seconde, venant de ce que leur impression palléale présente un sinus plus ou moins profond. Ces deux expressions sont extrêmement défectueuses et doivent être évitées. Elles tendent en effet à impliquer l'ab- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 217 sence ou là présence de siphons, alors qu'en réalité l'absence de sinus n'est pas toujours liée à celle des siphons. Ces derniers peuvent exister très nettement sans qu'il y ait de sinus palléal. C'est le cas de la plupart des Cardiidœ, tels Cardium edideh'mn. Cardium norwefjïrum Speng., Cardium tuberculatumhinn., pour n'en citer que quelques-uns. En réalité, le sinus palléal, qui n'est autre chose que la limite d'insertion des muscles rétrac- teurs des siphons, n'existe que lorsque ces derniers sont suffi- samment allongés. Les dénominations (X a siphoniens et de siphoniens ne sont guère préférables aux précédentes; l'on peut dire que les Siphoniens commencent avec la deuxième catégorie des Céphalothétiques. Ces expressions ne peuvent, sous aucun prétexte, entrer dans aucune classification systématique rationnelle : elles expriment des caractères vraiment trop variables avec les conditions d'existence, puisqu'on voit dans la même famille naturelle des Cardiidœ, par exemple, des animaux à siphons très courts comme le Cardium ediile Linn., et des animaux à siphons très longs comme YAdacna de la mer Caspienne. De même parmi les Unionidw (Céphalothétiques de la première catégorie), dont YAnodonte peut être considéré comme le type, se trouvent de véritables Siphoniens, les Muteles. 3) Le troisième groupe comprendra les formes chez lesquelles le céphalotliétisme, l'enfouissement et la vie en galeries ont amené les modifications les plus profondes. On peut y ranger, par exemple, le Tapes pullastra Mtg. var. perforant de la famille des Veneridœ, les Psammobiidas, qui ne sont, eux, que des Tellinidœ plus évolués dans le sens de l'adaptation à l'en- fouissement et au céphalotliétisme, les Myidse, à l'exception de Corbula qui est devenue secondairement pleurothétique, les Solenidœ, les Anatinidse, les Gastrochsenidse, les Pholadidœ, les TeredinidsB et aussi les Septibranches. Au point de vue éthologique, ces animaux diffèrent grandement par la nature des substances dans lesquelles ils s'enfouissent : les uns, comme Mya, se trouvent dans l'argile ou la vase molle des estuaires ; d'autres, comme Lutraria, se rencontrent dans le sable fin avec les Sol en. Les Psammobia se trouvent souvent dans le sable grossier mêlé de débris de coquilles avec le 218 R- ANTHONY Tapes decussatus Linn. , vers lequel ils convergent d'ailleurs par l'indépendance de leurs tubes sipbonaux; le Tapes pullastraMtg. , var. perforans est fréquemment rencontré dans les roches cal- caires molles ; les Gastrorhsena dans les roches plus dures ou dans des galeries creusées dans l'épaisseur môme des coquilles vides d'autres Lamellibranches, d'Huîtres, par exemple, ou de Gastéropodes. Quant aux Pholades, elles habitent généralement des roches dures ou de l'argile compacte ; les Tarets enfin creusent, on le sait, leurs galeries dans le bois. De ces différents modes de vie paraissent avoir résulté des différences d'organisation secondaires. Toutefois ces animaux ont un certain nombre de caractères communs : c'est d'abord la longueur remarquable des siphons chez tous, sauf chez les plus évolués des Solenidœ, le genre Solen, par exemple, où la longueur démesurée de la coquille et par conséquent du corps tout entier en compense la brièveté ; leur accotement en canons de fusil, qu'on a déjà vu chez le Tapes pullastra Mtg., sauf chez certains groupes, comme les Psammobiidœ et les Soleno- curtus, par exemple parmi les Solenidœ où ils sont très diver- gents par le fait d'un mécanisme analogue à celui qui en produit la divergence chez le Tapes decussatus Linn. qui a, d'ailleurs, le même mode d'existence ; leur tendance à égaliser leur diamètre avec le diamètre du corps, tendance qui atteint son maximum chez le Taret; la nature des valves qui ne restent épaisses chez la Pholade que dans la région antérieure et leur transparence ; leur réduction qui s'accuse déjà chez les Pho- lades et qui atteint son maximum chez le Taret où elles sont réduites à leur extrémité antérieure seule, leur bâillance qui, nulle chez les Tapes pullastra Mtg. par exemple, devient appréciable quoique modérée chez les Psammobia et atteint son maximum chez les Pholades, les Gastrocheenes et les Tarets; la position interne (sauf chez quelques-uns, les Psammobia) et la réduction du ligament qui, déjà très réduit chez les Lutraires, disparaît complètement (du moins sa partie élastique) chez les Pholades ; la régression du pied et sa transformation en une ventouse dont l'ébauche peut être nettement vue chez le Tapes pullastra Mtg. var. perforans et qui atteint son maximum chez les Pholades ; et enfin la canalisation des courants d'eau d'entrée MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 219 et de sortie qui, chez les Septibranches où la branchie est trans- formée en une sorte de cloison musculaire, devient parfaite. Par quel mécanisme ces différentes modifications qui carac- térisent les Céphalothétiques du troisième groupe ont-elles pu se produire? L'allongement des siphons, leur accolement en canons de fusil, a déjà été expliqué et ces caractères existant déjà dans le groupe précédent ne font que s'affirmer ici. Mais, à partir du moment où l'on atteint ce troisième groupe, les siphons augmentent de volume. En même temps le volume du corps de l'animal lui-même diminue; le processus de calibrage en un mot s'accentue, Fig. 12. — Coupe sagittale de Pholas dactylus Linn. — 1, bouche : 2, anus; 3, pied transformé en ventouse: 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur : 6, cœur. l'animal tendant à remplir complètement la galerie dans laquelle il vit. Les valves déjà allongées du Tapes pullastra Mtg. s'allongent davantage chez la Lutraire, leur courbure latérale augmente et il arrive à un certain moment que l'animal complètement calibré arrive à prendre cet aspect allongé cl vermiforme qui caractérise les animaux vivant dans des galeries, à quelque groupe, à quelque phylum qu'ils appartiennent, les Vers en général, les Gécilies et même les Tarets. En même temps les valves qui, au moment de la fermeture étaient parfaitement coaptées chez Tapes pullastra Mtg. et chez tous les Céphalo- thétiques précédents, restent constamment bâillantes. Cette bà illance, qui était encore modérée chez les Psammobies, s'ac- centue chez les Lutraires et devient considérable chez les Pho- lades. Elle tient sans aucun doute à ce fait que les siphons ayant augmenté de volume par le fait du calibrage dont il a été parlé plus liant, écartent davantage postérieurement au moment de leur sortie les bords de la coquille, qui au con- traire se rapprochent antérieurement. C'est à cette bàillance 220 R. ANTHONY continuelle que doit être rattachée la régression du ligament encore très étendu et allongé dorsalement chez le Tapes pullastra Mtg. En effet, par le fait de leurs dimensions consi- dérables, les siphons lorsqu'ils sont étalés, écartent posté- rieurement les valves, ce qui distend le ligament dans toute sa région postérieure ; bientôt il finit par disparaître, ou mieux il ne se forme pas dans toute 'la région distendue. Les siphons étant d'ailleurs le plus souvent hors de la coquille, cette dernière reste toujours bâillante, et les nouvelles couches calcaires qui se forment pendant son accroissement se dis- posent de telle façon que les deux bords postérieurs des valves ne peuvent plus se coapter même lorsque les siphons sont rétractés, ils prennent cet aspect de bords évasés très nettement caractérisé chez les Myes et les Anatines. D'autre part, lorsque le pied effec- tue sa sortie par la région antérieure de la coquille, il se produit une bâillance antérieure pendant laquelle les bords postérieurs de la coquille tendent au contraire à se rapprocher, exerçant une certaine pression sur les siphons. Il résulte en somme de tout ceci, que chacune des valves dans les différents mouve- ments qu'elle accomplit, tourne autour d'un axe xy, passant par le crochet (Voy. fig. 13), et que le ligament sans cesse distendu dans sa région postérieure se réduit en quelque sorte (ligament fibreux) à un point, à un pivot situé exactement en face des crochets. C'est ce que l'on observe chez les Lutraires où par la chronophotographie et l'inscription graphique, et suvant les procédés énoncés au chapitre I, j'ai mis en évidence cette rota- tion autour de l'axe xy pendant les mouvements des valves. Chez ces animaux, le ligament élastique est, comme l'on sait, interne et extrêmement réduit. La bâillance étant surtout postérieure, c'est-à-dire se produisant d'une façon plus étendue et plus con- tinue en arrière qu'en avant, les deux valves de la coquille sont le plus souvent au contact en avant qu'en arrière. C'est ce qui explique la présence de dents exclusivement dans la région cardi- nale et dans la région latérale antérieure; les dents postérieures disparaissent toujours (Voy. Lutrarïa eUiptica Lmck.). On pour- rait croire que le ligament doive être complètement détruit par le fait de cette bâillance exagérée, alternativement postérieure et antérieure. Il n'en est rien ; chez les Lutraires, il se conserve MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 221 par le fait de la fonction qu'il possède encore, et qui est celle de l'écartement passif des valves. Mais par sa distension déme- surée il s'est en quelque sorte rompu au point que chez Lutraria elliptica Lmck. par exemple, sa partie élastique est formée de deux troncs de cône s'insérant aux deux valves par leur plus grande hase et s'opposant par leur he.se plus petite. Ces deux Fig. 13. — Vue intérieure d'une valve gauche île Lutraria elliptica Lmck. — A, muscle adducteur antérieur; P, muscle adducteur postérieur; xy, axe de rotation dorso-ventrale. La petite croix indique l'endroit où doit être placée la tige inscriptrice. troncs de cône sont simplement disposés l'un en face de l'autre séparés par une fente. Si Ton se rapporte à l'explication qu'a donnée F. Bernard de la rotation des crochets, on conçoit facilement pourquoi le crochet des Céphalothétiques de la troisième série, dont le liga- ment interne tend à être symétrique par rapport au plan coro- nal, est très réduit, et absolument droit. Du fait que chez les animaux comme la Lutraire chacune d(^ valves bascule autour de l'axe xy, le ligament fonctionne de moins en moins; en effet, la bâillance postérieure étant conti- nuelle, les valves sont en quelque sorte continuellement entr' ou- vertes, elles ne se rapprochent que sous l'effort de la contraction du muscle adducteur postérieur; mais pendant ce rapproche- ment les valves tournant autour de Taxe xy s'écartent en avant. Si à ce moment le muscle adducteur antérieur se contracte, elles s'écarteront à nouveau en arrière. En somme, lorsqu'elles sont bâillantes en arrière elles sont rapprochées en avant et inver- sement; la bâillance alternativement antérieure et postérieure s'effectue par l'effet de la contraction alternative des muscles 222 R- ANTHONY adducteurs qui suffisent ainsi à écarter les valves, et le ligament élastique ne fonctionne plus pour ainsi dire. Si on considère la figure J 3 représentant une valve de Lutraire, on s'aperçoit que les muscles adducteurs sont disposés suivant le type des animaux de la catégorie précédente, c'est-à-dire ne sont pas situés sur la même ligne que le ligament, le point de pivotement. Cette condition est, on le conçoit, défavorable au mouvement de rotation; aussi lorsque le mouvement s'accom- plit sont-ce les fibres les plus ventrales de l'adducteur postérieur et les plus dorsales de l'adducteur antérieur qui fonctionnent le plus. Par ce fait, elles se développent alors que les autres tendent à disparaître; il en résulte que les muscles tendent en somme à se déplacer, de façon à se mettre en droite ligne avec le point de pivotement, c'est ce qui se produit chez la Pholade où le muscle adducteur antérieur est devenu tout à fait dorsal. Les conditions sont à ce moment les plus favorables pour le mouvement de bascule. Mais pendant que ce mouvement s'ef- fectue le ligament élastique est sans cesse distendu d'un côté et écrasé de l'autre ; de plus, comme il a été dit, son rôle est nul, les muscles suffisant à écarter les valves; dans ces conditions, il ne peut se développer, c'est ce qui existe chez les Pholades où la partie fibreuse du ligament seule existe. C'est le type qu'on peut appeler Pholadoïde. A ce caractère de première impor- tance s'ajoute la diminution d'épaisseur de la coquille, sa colo- ration blanchâtre et sa transparence qui caractérisent d'une façon générale les animaux enfouis. Une seule région de la coquille, l'antérieure, devient rugueuse et reste plus épaisse; quant à la postérieure, s' amincissant progressivement, elle finit par disparaître et l'animal a alors l'aspect complètement vermi- forme qu'atteint le Taret qui semble le terme ultime de l'adap- tation à l'enfouissement céphalothétique et à la vie en galerie. Chez tous ces animaux céphalothétiques, et par le fait des excitations extérieures, la sensibilité se porte, comme il a été dit, sur l'extrémité des siphons et ce sont les Pholades qui attei- gnent le maximum de spécialisation dans ce sens. L'extrémité de leur siphon s'arrondit, prenant un aspect de symétrie radiaire qui les font ressembler à une Actinie, par exemple lorsqu'on n'y regarde pas de très près. Le pied enfin, déjà réduit chez les MfJltPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 223 Lutraires, disparaît faute d'usage, ou se transforme en ventouse comme chez les Pholades, les Gastrochœnes et les Tapes pullastra Mtg. var. perforons. (ïhez d'autres l'immobilité semble avoir provoqué la réappa- rition du byssus qui chez les Céphalothétiques n'existe plus Fig. 11. — Vue intérieure d'une valve gauche de Pholas dactylus Linn. — 1. muscle adducteur postérieur; 5, muscle adducteur antérieur. d'ordinaire qu'à l'étal de vestige, les Sa.ziravidœ en sont un exemple. En résumé, il semble que Ton puisse établir le tableau suivant qui rend compte des modifications graduelles des Acéphales, sous l'influence de l'enfouissement céphalothétique. Naturelle- ment les types énumérés ici ont été choisis dans différents phy- lums et il ne faut nullement donner à cette sériation la valeur (Tune filiation naturelle possible. Abdominothétiqtrê : Al ca j Valves coaptées au moment de la fermeture. ' Un seul orifice palleal. Pied byssifère. (Valves coaptées au moment delà fermeture. Céphalothétique, l re ratég. : Ano- ) Deux orifices palléaux (1) (1 pédio-inspira- 'lonta j teur, 1 expirateur). Pied adapté au fouis- ' sage. Ligament externe. Valves coaptées au moment delà fermeture. Céphalothétique, 2e catég. : Tapes \ Trois orifices palléaux. Siphons de dia- pullnstm Mtg i mètre réduit. Pied adapté au fouissage. Ligament externe. Céphalothétique, 3- catég. : Lutro- ^™s bâillantes. Siphons de diamètre très ;• . tort. Pied encore adapte an fouissage. Li- ' gament élastique réduit et interne. Valves baillantes. Siphons de même dia- i mètre que la coquille. Pied transformé en Céphalothétique, 3 e catég. : Phala*. ventouse. Partie élastique du ligament ' disparue. Muscles sur la même ligne que le ligament fibreux. (Valves bâillantes, très réduites. Siphons Céphalothétique, 3 e catég. :Terèdo. très longs et très gros. Pied nul. Liga- ment disparu. Corps vermiforme. (1) Il est fait abstraction ici de l'orifice postérieur supplémentaire. 22 i R. ANTHONY Enfin il est utile de dire que l'adaption au fouissage n'atteint pas seulement les Diisomyaires. Le Lithodomus par exemple, est un Dianisomyaire voisin des Mytilus adapté secondairement à l'enfouissement céphalothétique ; il converge ainsi vers les Diisomyaires dont il vient d'être question, par une tendance manifeste au développement des siphons, ainsi que le montre la figure 15. 2° Diisomyaires pleurothétiques. Le mot pleurothétique vient de deux mots grecs : -}.=upov = côté, flanc, et -ihr^j.i = je place. Animaux reposant sur le côté, sur le flanc. Les Pleurothétiques peuvent en effet être définis ceux qui, dans les conditions normales de leur existence, se trouvent constamment placés de telle façon que leur plan sagittal (bucco-ventro-ano-dor- sal) soit parallèle au plan sur lequel ils reposent ou progressent. Les lois de la pesanteur faisant que les animaux ne peuvent facilement en général, et à partdes exceptions qui ne nous intéres- sent pas, reposer que sur un plan sensible- menthorizontal ou très légèrement incliné, on peut être amené à dire que les Pleuro- thétiques sont ceux dont le plan sagittales sensiblement horizontal dans les conditions ordinaires de la vie. Les Mollusques Acéphales dim\ aires ne sont pas les seuls ani- maux qui présentent parmi eux des formes pleurothétiques; les monomyaires d'abord le sont presque tous. En outre, on sait qu'il existe des formes pleurothétiques de Poissons téléostéens; ce sont tous ceux que l'on désigne sous le nom de Pleuronectes, la Sole, la Limande, le Turbot, la Flondre, etc. Tous les Échi- nodermes enfin seraient, d'après l'hypothèse d'Edmond Perrier, des Vers adaptés à l'existence pleurothétique et les Vertébrés eux-mêmes devraient, d'après le même auteur, avoir à leur origine des ancêtres pleurothétiques (1). (1) Voir au sujet de la Pleurostose chez les Poissons téléostéens et les Tuni- ciers A. Giord [04], page 171. Fig. 15. — Coupe sagittale do Lil/iodomus lit/iophagus Lihn. — 1, bouche ; 2, anus; 3, pied ; 4, muscle adduc- teur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur ; C, cœur; 8, siphon expirateur. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 225 Quoi qu'il en soit et quel que soit le groupe dans lequel on l'envisage, le pleurothétisme semble toujours secondaire, les pleurothétiques provenant tous d'ancêtres euthétiques. Quelles sont les causes qui ont pu amener des animaux euthétiques, à mener une existence pleurothétique? Elles sont variables suivant les groupes, mais pour les Mollusques dimyaires, il semble que les choses puissent être expliquées très simplement de la ma- nière suivante : On doit remarquer tout d'abord que si on prend un Diisomyaire euthétique quelconque, soit un abdominothé- tique, soit un Çéphalothétique de la première ou de la deuxième catégorie et qu'on l'abandonne à lui-même, il reposera tout naturellement et de par le fait de sa forme seule, sur une de ses faces latérales, une de ses valves. Si donc un animal primi- tivement euthétique se trouve placé sur un substratum dur, comme par exemple un rocher situé dans la zone de balancement des marées ou dans un rapide d'un grand fleuve, il sera dans l'impossibilité absolue, étant donnée la dureté du substratum, de s'enfouir, et, par le fait de sa forme même, il prendra la position pleurothétique. La cause possible du pleurothétisme étant connue, reste à décrire les moditications anatomiques que ce mode d'existence peut amener dans un organisme d'Acéphale dimyaire. Il suf- fira ici de les indiquer par anticipation, en quelque sorte, leur étude détaillée devant faire l'objet de la deuxième partie de ce travail. En première ligne de ces modifications il faut mettre la subtitution d'une symétrie coronale à la symétrie sagittale des autres Acéphales. Il a été expliqué un peu plus haut, comment il se faisait que les animaux euthétiques aient obligatoirement une symétrie sagittale. Pour les mêmes raisons, les Pleurothé- tiques tendent à avoir une symétrie coronale : la bouche est toujours antérieure, l'anus postérieur et la ligne qui les rejoint détermine avec sa projection sur le sol un plan de part et d'autre duquel, l'animal étant supposé placé dans un milieu homogène, les influences mécaniques extérieures s'exercent identiquement ; la pesanteur entre autres s'exerce encore ici de la même façon en c qu'en a, en d qu'en b et le plan coronai devient le lieu géométrique des points tels que a, b, c et d. Il en résulte que ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 15 226 R. ANTHONY de part et d'autre de ce plan, les deux moitiés du corps doivent être symétriques et que le côté ventral et le côté dorsal doivent tendre à se ressembler et à figurer des côtés latéraux ; les anciens côtés latéraux d'autre part, soumis a des influences» différentes, deviennent dissemblables, l'un, tantôt le droit, tantôt le gauche, devient supérieur, l'autre prend les caractères d'une face inférieure, et la symétrie ancienne tend à s'effacer. Ce processus de substitution de symétrie due au pleurothétisme peut être aussi nettement suivi chez tous les Poissons pleuro- nectes que chez les Acéphales dimy aires. Chez les Acéphales pleurothétiques les principales manifes- tations de la disparition de la symétrie sagittale et de son rem- placement par une symétrie coronale, sont la régression des muscles rétracteurs du pied toujours plus avancée du côté corres- pondant à la valve devenue inférieure et le plus grand déve- loppement du lobe du manteau correspondant à cette même valve. Les Acéphales dimyaires pleurothétiques peuvent être divisés en deux catégories : Les formes libres, Les formes fixées. Toutes deux accusent la tendance plus ou moins marquée à la symétrie coronale, mais la fixation a amené chez les secondes l'apparition de caractères spéciaux. J° Diisomyaires pleurothétiques et libres. — Ils sont peu nom- breux et on peut citer parmi eux les quelques types isolés suivants : Quelques espèces cVArra (fam. des Arcidse). Corbula (fam. des Myidse) . Myodora \ Pandora [ (fam. des Anatinidœ) . Gresslya{\) ) Outre le caractère de la symétrie coronale commune à tous les Pleurothétiques, les Diisomyaires pleurothétiques libres présentent, lorsqu'ils proviennent de formes siphonées, une réduction de l'appareil siphonien et au moment de la ferme- (1) La Gresslya devrait peut-être plutôt être rapprochée des Pholadomyidœ. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 227 turc, leurs valves ne restent plus bâillantes ; ils perdent en somme les caractères des Céphalothétiques, dont ils ne font plus partie etacquièrent par contre un aplatissement de la valve supé- rieure qui tend à prendre la forme d'un opercule, un creusement de la valve inférieure. Ces modifications se voient très nettement chez les Corbules qui ne sont en somme que des Céphalothé- tiques adaptées à l'existence pleurothélique et qui, ainsi que l'a dit Douvillé, retournant à l'enfouissement et au céphalothé- tisme auraient donné les Myes. Les modifications qui caracté- risent ces animaux se retrouveront chez le Pecten maximus Linn., monomyaire pleurothétique. 2° Diisomyaires pleui'Othétiques et fixés. — Les Diisomyaires pleurothétiques et fixés peuvent être répartis de la façon sui- vante : Dimyidae 'se rattachent à la fam. des Arcidw et plus spé- cialement peut-être aux Pectunculinse) . Chondrodontidse (se rattachent aux Pinnidœ d'après Douvillé), aux Dianisom\ aires par conséquent. Myochamidœ (se rattachent à la fam. des Anatinidœ) . Chamostreïdœ (se rattachent à la fam. dv^ Anatinidœ). Chamidœ i se rattachent probablement à la fam. des Cardiidœ) . JEtheriidœ (se l'attachent à la fam. des Unionidœ). Rudistse. Par quel concours de circonstances des Diisomyaires ont-ils pu aboutir à la fixation? Il est d'abord à remarquer que toutes ces formes ont des con- ditions d'existence à peu près identiques, qui se résument à ceci : une température élevée et des eaux très agitées et peu profondes. En effet, d'une part, on trouve ensemble sur toute la cote sud d'Australie les Myochamidœ et les Chamostreïdœ, animaux exclusivement actuels. D'antre part, parmi les Cha- midss, les Chama actuelles se rencontrent surtout dans la mer Rouge, l'Océan Indien, la mer des Antilles, les cotes du Paci- fique et de l'Atlantique, suivant une large zone s'étendant assez loin de part et d'autre de l'Equateur, où avec les Polypiers elles contribuent à la formation de récifs. Quant aux Diceras, Requie- nia, Toucasia et autres formes fossiles analogues qui semblent, jusqu'à plus ample informé, devoir être rattachées à ce groupe, 228 R. ANTHONY ils vivaient à la fin du Jurassique et au début du Crétacé sur des récifs analogues aux récifs actuels et où les conditions d'exis- tence étaient apparemment les mêmes. Les Dimyidœ du Bathonien et de l'Eoeène supérieur accom- pagnent toujours la faune des mers chaudes et la seule Dimya actuelle a été draguée dans la mer des Antilles. Quoique fluviatiles les /Ethéries vivent dans des conditions absolument comparables à celles des animaux précédents, leur aire de répartition est, au point de vue de la latitude, à peu près la même ; on les trouve dans la zone équatoriale africaine et son voisinage, dans les rapides des grands fleuves, le Nil, le le Sénégal, etc., où les eaux sont violemment agitées. Quant aux Rudistes du Crétacé supérieur, ils étaient également comme les Chamidœ des animaux de mer chaude, de récifs. Il est facile de concevoir comment cette condition d'existence, une haute température, a pu amener la fixation des Acéphales dimyaires. Une température élevée favorise, comme l'on sait, la surproduction de calcaire dont la fixation semble être une consé- quence naturelle, les animaux ne pouvant, en raison du poids qu'acquiert ainsi leur coquille, se déplacer que difficilement et se trouvant condamnés à passer leur existence placés au même endroit. Il paraît naturel de penser que le contact prolongé avec le substratum doive par un processus que nous ignorons, d'ail- leurs, amener la fixation, laquelle est toujours pleurothétique, puisque l'Acéphale, en raison de la forme même de sa coquille, qui est généralement aplatie d'un côté latéral à l'autre, tran- chante sur les bords, ne peut être posée, comme il a déjà été dit, que sur l'une de ses valves. Le choc des vagues brise et détruit bientôt les formes les moins solidement fixées ; les plus solidement fixées se sélec- tionnent ainsi naturellement et c'est de cette façon que sem- blent avoir dû se constituer les types pleurothétiques fixés. Nous avons vu quelles ont été les conséquences du pleuro- thétisme sur la morphologie de l'animal (substitution de la symétrie coronale à la symétrie sagittale). Voyons maintenant quelles sont celles de la fixation. C'est d'abord la tendance à l'acquisition de la forme arrondie. Il est à remarquer, en effet, que comme toutes les formes animales fixées, d'une façon gêné- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 229 raie (Balanes, Anthozoaires , Ascidiens, par exemple) les Dimyaires iixés et pleurothétiques tendent d'une façon générale à arrondir leur base (Voy. à ce sujet Jackson (91) et Haeckel). Comment peut-on expliquer cet arrondissement? Supposons le cas, qui est d'ailleurs le plus fréquent, où le plan sur lequel repose l'animal est horizontal : l'arrondissement peut être expliqué par l'homogénéité des conditions ambiantes; par le fait qu'il est fixé, l'animal n'a aucune raison de s'allonger ou de se raccourcir dans un sens plutôt que dans l'autre, antéro- postérieur ou dorso-ventral, comme l'animal qui se déplace; l'action de la pesanteur qui seule peut agir sur lui est préci- sément dirigée perpendiculairement au plan horizontal sur lequel il repose et ne peut, par conséquent pas modifier la forme de son périmètre. Le Dimyaire pleurothétique fixé sur un plan horizontal, ettout animal d'une façon plus générale, s'arron- dit pour les mêmes raisons qu'une goutte de cire chaude tom- bant sur une table de marbre. Si le plan sur lequel repose l'animal est légèrement incliné sur l'horizontale, les conditions seront les mêmes, sauf en ce qui concerne l'action de la pesanteur, et la base de l'animal au lieu d'être une circonférence sera une ligure voisine de l'ellipse, ellipse dont l'excentricité croîtra avec l'angle d'inclinaison du plan sur l'horizontale. Outre l'inclinaison du plan de fixation, différentes autres causes peuvent intervenir encore pour altérer la forme du péri- mètre de base : des obstacles existant dans le voisinage de l'animal au moment de son développement, ainsi qu'on voit le fait se produire souvent chez les iEthéries qui, très nombreuses sur un espace restreint, se gênent mutuellement dans leur déve- loppement, peuvent aussi en effet être des causes d'altération de la forme circulaire. Il sera montré en détail, dans la deuxième partie de ce travail, comment la forme circulaire s'établit chez les Dimyaires fixés en position pleurothétique. L'acquisition de la forme arrondie n'est pas la seule consé- quence de la fixation pour les Dimyaires pleurothétiques, il faut y ajouter la disparition progressive du pied faute d'usage, et les modifications des valves dont l'une, l'inférieure, tend à prendre 230 R- ANTHONY t la forme d'un cornet contenant l'animal ; l'autre, la supérieure, tendant à s'aplatir, à devenir operculaire. Il semble qu'il faille admettre que ces modifications sont dues à l'action de la pesan- teur qu'Edm. Perrier (04) explique de la façon suivante : « Le Mollusque suspendu à cette valve (operculaire) devient de plus en plus convexe du côté de la valve appliquée sur le sol, valve qui se moule sur lui et devient ainsi extérieurement de plus en plus convexe par une action indirecte de la pesanteur. » Telles sont les modifications morphologiques principales qu'entraîne le pleurothétisme d'abord, la fixation ensuite chez les Dimyaires ; je n'y insisterai pas davantage ici; l'étude des Dimy aires fixés pleurothétiques devant faire l'objet exclusif de toute la deuxième partie de ce mémoire, les questions de détail y seront traitées. Je me bornerai tout simplement à faire remarquer, pour le moment, que le plissement des branchies des vEthéries, comparable à celui des fraises et des collerettes du xvi e siècle, peut être rapporté, comme pour les formes monomy aires d'ailleurs, à l'arrondissement. A l'arrondisse- ment semble se rattacher aussi le passage du cœur ventrale- ment par rapport au tube digestif. 2. Anisomyaires. Les Dianisomyaires sont, comme leur nom l'indique, des Acéphales dont les deux muscles adducteurs sont inégaux, l'adducteur postérieur étant considérable, l'adducteur antérieur, au contraire, très réduit. Parmi eux, on ne peut guère distinguer, au point de vue du mode d'existence, comme parmi les Isomyaires, les deux caté- gories des euthétiques et des pleurothétiques. Tous les Acé- phales franchement anisomyaires connus sont euthétiques, et, en outre, ils semblent vivre le plus souvent en position céphalothétique. Il semble toutefois qu'il y ait à cette règle quelques exceptions; c'est d'abord celle constituée par le genre Bartlettia, d'une adaptation toute spéciale, et dont la morpho- logie et la morphogénie probable seront exposées en appendice à la fin de ce chapitre. C'est ensuite celle du genre Chon- drodonta qui, d'après Douvillé, serait une Pinna fixée. Enfin, MOKPHOLOC.IE DES MOLLUSQUES 231 les Chames elles-mêmes sembleraient, au cours de leur déve- loppement, passer par un stade rappelant les Tjtthocardium, qui sont des formes franchement anisomyaires. Par le l'ait qu'Us sont euthétiques, les Dianisomyaires sont, pour les mêmes raisons que les Diisomyaires, euthétiques symétriques par rapport à leur • «n sagittal. En effet, leurs valves sont égales et semblables, e\ xlen est de même de toutes les parties droites et gauches de leur corps. Outre ces deux caractères, inégalité des deux muscles adduc- teurs et symétrie sagittale, il convient de citer comme leur appartenant, d'abord ce fait, conséquence directe de l'inégalité des deux adducteurs, que chez eux l'extrémité antérieure de la coquille, celle où se trouve placé, chez les lsomyaires, l'adduc- teur antérieur, tend à se rapprocher du crochet et même à se confondre avec lui, ce qui fait que chez les Anisomyaires très évolués le muscle adducteur antérieur réduit et la bouche se trouvent placés au niveau du crochet ; puis la présence d'un byssus que l'on constate chez toutes les formes anisomyaires actuelles et qui existait aussi, vraisemblablement, chez les fos- siles; la régression du pied enfin, en rapport avec la présence du byssus. Il semble évident que les Anisomyaires proviennent des lsomyaires et qu'ils tendent aux Monomy aires. Ils se rattachent aux premiers par les animaux de forme modiole et aux seconds par ceux de forme amcule. La forme anisomyaire est très répandue chez les Acéphales, et beaucoup d'entre eux convergent vers ce genre d'organisa- tion. Il est superflu, il me semble, d'insister sur ce fait que toutes ces formes anisomyaires sont simplement convergentes et n'ont entre elles aucun lien de parenté comme semblent encore trop souvent le croire ceux qui mettent les Dreyssemia, par exemple, parmi les Mytilus. Les mêmes causes ont sim- plement produit les mêmes effets dans des groupes différents. Certains Anisomyaires, comme les Dreyssensia, qui pourraient bien provenir des Cy?*ènes, les Byssocardium et les Tridacnes qui très certainement dérivent des Cardiam, possèdent un byssus, bien que les animaux desquels ils paraissent provenir aient perdu depuis longtemps cet organe par le fait de l'adapta- 232 R. ANTHONY tion à l'enfouissement céphalothétique. Il est possible que, pour des raisons que nous ignorons, le byssus se soit développé à nouveau, comme cela d'ailleurs se produit pour les Saxkavidse qui restent côphalothétiques, chez certaines Cyrènes et certains Cardium, et que ces animaux s'étant trouvés soumis aux mêmes causes aient subi les mémos modifications que celles qui, dans le phylum de Protarcidœ, ont fait les Mytilus. Ci-joint un tableau des principales formes convergentes anisomyaires. Phylum des Protarcidœ. Phylum des Carditidao. Phylum des Cyprinidœ (?). Phylum des Cyrenidae (?). Phylum des Cardiidae. Modiolimor- phes. Arca obli- qua (Gray). Modiola. Mytilicar- dia. Hippopo- dium. Lithocar- dium. Mytilimor- phes. Mytjlus Septifer(?). Myoconcha. Dreyssen- sia (1). Congeria. Byssocar- dium. Tridacna Hippopus. (1) Une raison qui pourrait faire éloigner les Dreyssensia des Cyrènes est la sui- vante : chez les Dreyssensia les siphons sont complètement développés alors qu'ils sont encore à leur premier stade d'évolution chez les Cyrènes. Pour faire descendre les Dreyssensia des Cyrènes, il faudrait pour le moins admettre, ce qui n'est pas impossible, le développement secondaire des siphons chez ces formes anisomyaires. On va d'abord examiner cette première question de l'origine probable des Anisomyaires pour pouvoir examiner ensuite la façon dont les modifications qui les caractérisent ont pu se produire. Il semble en effet de toute évidence, comme il a été dit plus haut, que les anciens Acéphales aient été des Diisomyaires d'un type différent et plus primitif que celui des Nucules qui se trou- vaient être, de tous les Acéphales actuels, ceux qui possèdent le plus de caractères communs avec les Gastéropodes diotocardes. J'ai appelé PronucuUdœ ces formes Acéphales hypothétiques MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 233 et on pourrait leur attribuer comme caractères, ainsi que je l'ai dit, les branchies foliacées, le cœur dorsal au tube digestif des Gastéropodes, avec peut-être un pied vraiment reptateur n'ayant pas encore subi les modifications spéciales qui ont fait le pied des Nucules. En se plaçant au point de vue de la répartition géologique on s'aperçoit, de plus, que les plus anciens Acéphales semblent avoir été des Diisomyaires. L'anatomie comparée et la paléontologie ne sont pas les seules qui s'accordent à nous donner foules les raisons de croire que les formes diisomyaires aient été les plus anciennes. L'embryogénie vient encore apporter à cette opinion sa part d'arguments. En effet, tous les Anisomyaires sont, à un certain moment de leur existence, des Isomyaires plus ou moins parfaits et chez une forme donnée, telle que Mitylus edulis Linn. ou Dreyssensia polymorpha Bened. par exemple, il est facile de suivre la série des stades de développement qui nous conduisent d'une prodissoconque, et même d'une jeune coquille définitive à peu près équilatérale, à la forme si caractéristique et si nette- ment inéquilatérale de l'adulte en passant par une forme ana- logue à la Modiole. J'ai constaté ces faits sur les Mytilus edulis Linn. qui vivent à la baie de Douarnenez (Finistère) dans la zone du balancement des marées, et que dans le pays on appelle moules de roches par opposition avec les moules dites de vase qui vivent à l'embouchure des rivières et présentent une forme moins irrégulière. Les résultats de ces recherches seront exposés brièvement plus loin. En résumé donc, l'anatomie comparée, la paléontologie et l'embryogénie s'accordent pour faire des Anisomyaires des types de formation secondaire. Comment peut-on expliquer la transformation d'une forme isomyaire en une forme anisomyaire? Quels sont, autrement dit, les facteurs mécaniques qui ont pu déterminer cette trans- formation qui artificiellement peut être considérée comme se faisant en deux stades, l'un, le premier, que l'on peut appeler la mod'iolisaûon, l'autre plus avancé auquel on peut donner le nom de mytUisation? Avant d'entreprendre l'étude de la marche et l'explication 234 R. ANTHONY des processus de modiolisation et de mytilisation, il est indis- pensable de définir ce que j'ai appelé Yangle de modiolisation et Y angle de mytilisation des Anisomy aires. Si on trace, en le suivant exactement, le contour extérieur de la coquille d'un Acéphale di- myaire quelconque, en ayant soin de marquer les points culminants de rumbo et des extrémités antérieures et postérieures on obtient trois points, tels que c,a,p. En réunissant c à p et p à a on obtient un angle cpa dont la valeur, très appréciable chez un Isomy- aire, devient chez un Ani- somyaire déplus en plus pe- tite par le fait de la diminu- tion de volume et du refou- lement du muscle adducteur antérieur. C'est Yangle de modiolisation. Quand il est réduit à c'est que le muscle adducteur antérieur est situé a peu près sur le crochet et (pie T extrémité antérieure et le crochet se confondent. La coquille a alors acquis la forme en coin, ou en poire, qui caractérise la moule. J'appelle alors angle de mytilisation l'angle que fait la direction de la charnière avec celle du bord ventral. Le sommet de cet angle est représenté par le crochet et l'extrémité antérieure de la coquille réunis. Douvillé s'est occupé de l'origine de ce qui vient d'être appelé la modiolisation et il donne de ce fait l'explication suivante : Il suppose un Isomyaire muni d'un byssus, comme le sont encore Fig. 16. — Angles de modiolisation et de my- tilisation. — I, Arca bavbataLmn. ; II, Mo- diola gallica Dautz. ; III, Mytilus edulis L\m\.;cpa, angle de modiolisation; /«.angle de mytilisation. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 235 les arches, comme semblent lavoir été les Prolarcidœ descen- dants directs des Pronuculidse et ancêtres communs vraisem- blablement de tous les Acéphales à l'exception delà Nucula et peut-être aussi des Trigonies. Il le suppose tixé dans une région littorale où les eaux sont très tourmentées. De ce fait pendant son développement, sa croissance, cet animal sera sans cesse secoué à l'extrémité de son byssus. Or ce dernier, par le fait même de la position de la glande byssale qui est plus rapprochée de l'extrémité antérieure du corps ([lie de son extrémité postérieure, exercera une pression continuelle sur le muscle adducteur antérieur dont il détermi- nera l'atrophie ou pour mieux dire empêchera le développement, l'obligeant à se rapprocher de plus en plus du crochet. Comme conséquence le manteau diminuera d'étendue dans cette région antérieure et la coquille prendra alors naturellement, puisqu'elle se moule sur le manteau qui la sécrète, la forme caractéristique des Anisomyaires. Cette ingénieuse hypothèse me parait très soutenable, et, elle est (Tailleurs parfaitement d'accord avec les faits. En effet, d'abord tous les Dianisomy aires actuels, c'est-à- dire les seuls dontil soit possible de connaître l'anatomie, sont, à part les cas particuliers, des Bartlettia et des Chondrodonta, byssogènes; de plus, la plupart des Anisomyaires marins sont des animaux vivant dans la zone du balancement des marées; de plus encore, chez les Anisomyaires il semble que la partie disparue du muscle adducteur antérieur soit précisément celle qui se trouve le plus près de la région byssale ; enfin au point de vue particulier, les Mytilidœ, qui constituent un groupe important parmi les Anisomyaires, semblent bien évidem- ment avoir avec les isomyaires byssogènes des carac- tères communs. A cette action invoquée parDouvillé, qui me parait infiniment probable, il me semble que Ton pourrait en ajouter une autre secondaire, c'est celle de la force centrifuge : lorsqu'un Acéphale est suspendu par son byssus et secoué par les flots de la mer, il est évident que la masse viscérale tend à se porter de plus en plus à la périphérie et cette action peut servir jusqu'à un certain point à expliquer la forme élargie en arrière des Modioles et des Moules. Outre cela, même si l'animal est suspendu au-dessous d'un plan horizontal, ce qui dans la pratique 236 R- ANTHONY arrive rarement il est vrai, la pesanteur peut aussi jouer un rôle et contribuer également à donner à ces animaux leur forme spéciale. Cette succussion continuelle de l'animal au bout de son byssus peut avoir aussi pour conséquence la dissociation de ce dernier, dont les filaments sont très écartés chez les Moules, les Modioles, les Dreyssensia, alors qu'ils sont coalescents, forment un corps en quelque sorte compact chez les Diisomyaires bysso- gènes comme les Arches. Nous retrouverons le byssus compact chez les Tridacnes qui comme les Arches et en raison de leur poids sont à l'abri de toute succussion. Le type modiolimorphe est donc caractérisé par la présence d'un byssus, le rapprochement de l'extrémité antérieure et du crochet et la diminution du muscle adducteur antérieur. Pour prendre des exemples concrets, je dirai les résultats que j'ai obtenus en mesurant sur quelques Acéphales d'affinités voisines, l'angle de modélisation. C'est d'abord sur XArca bar- bota Lin n. qui est un Diisomyaire à peu près parfait, où il atteint une moyenne de 34° sur cent individus. C'est ensuite sur la Modiola adriatka Lmck. qui est une Modiole dépourvue de drap marin et qui fait passage aux formes équilatérales. Je me suis procuré cent exemplaires adultes de cette espèce dans les collections du Muséum. En moyenne brute, la valeur de l'angle de modélisation chez cet animal est de 7°, 5. D'autre part, la valeur de cet angle que j'ai rencontrée le plus fréquemment est aussi 7°, 5 (vingt-cinq fois sur cent). Si au lieu de prendre la Modiola adrialicahmck. on s'adresse à laModiola barbata Linn*. qui existe à Saint-Waast-la-Hougue et, qui, pourvue d'un drap marin très développé, s'éloigne davantage par sa forme des Isomyaires, on trouve que la moyenne de l'angle de modéli- sation calculée sur cent individus adultes est de 6°, 5 alors que l'angle le plus fréquemment rencontré est celui de 5° qui a été trouvé vingt-huit fois sur cent cas. De XArra barbata Linn. à la Modiola ad fia /ira Lmck et de la Modiola adriatica Lmck. à la Modiola barbai a Linn. l'angle de modélisation s'abaisse donc. Il tombe à zéro dans cent pour cent des cas chez toutes les espèces de Mytilus et son abaissement à zéro peut même être considéré comme la définition de la forme mytilimorphe (Voy. fig. 16). MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 237 Le tableau suivant montre, sans impliquer aucune opinion sur la filiation réelle, l'abaissement graduel de l'angle de modioli- sation etle passage de la forme isomyaire à la forme anisomyaire. 1 1 ANGLE HF. MODIOLISATION. llovenne. Fré juence. A rca liarbata Linn 34° 34° Modiola adriatica Lmck 7°,5 7°, 5 Modiola barbata Linn... 6°,5 Mytilus edulis Linn 0° 0" La mesure de l'angle de modiolisation permet donc de mettre en évidence un rapprochement graduel de l'extrémité anté- rieure de la coquille et du crochet, depuis les formes isomyaires jusqu'à la Modiole et même la Moule. La modiolisation s'étant ainsi produite, la réduction graduelle du muscle adducteur antérieur et la confusion du crochet avec la partie antérieure de la coquille peut transformer ce type modiolimorphe en type mytilimorphe. Ce dernier, dans un cas particulier, et par le fait d'un genre de vie tout spécial, aboutit à la forme Tridacne. L'explication des phénomènes par lesquels a pu se pro- duire le passage des formes isomyaires aux Modioles, vient d'être donnée ; il n'y sera pas revenu. Mais quelles sont les causes mécaniques qui ont pu produire la transformation du type modiolimorphe en type mytilimorphe, qui ont pu amener le bord antérieur de la coquille et le crochet à se confondre ? Pour pouvoir répondre à cette question, que j'examinerai plus spécialement pour le phylum des Myt'ilidse, il est indispen- sable d'attirer l'attention sur les conditions habituelles d'exis- tence des Mytilus edulis Linn. 238 R. ANTHONY Au point de vue éthologiquë, les Mytilus edulis Linn. de nos côtes océaniques, et plus particulièrement celles que j'ai étudiées sur les côtes du Finistère, comprennent deux types principaux bien distincts : les unes vivent soit fixées aux bouées flottantes, soit agglomérées à l'aide de leur byssus, en paquets, qu'on rencontre le plus souvent aux embouchures des rivières ; ces agglomérations sont constituées de telle façon que les cro- chets de tous les individus qui les composent sont dirigés vers le centre ; les autres vivent fixées à des rochers à l'aide de leur byssus, le crochet dirigé vers le substratum et serrées les unes auprès des autres. Les Moules de la première catégorie, qui vivent dans des eaux tranquilles, sont en général lisses, de forme régulière et de grande taille, avec un angle de mytilisation assez élevé. On les appelle souvent, dans le pays, Moules de vase et ainsi que l'a justement fait remarquer Pelseneer (93) elles rappellent la Mytilus gallo-provinciolis Lmck. de la Méditer- ranée. Celles de la deuxième catégorie sont plus petites, irrégulières, de surface souvent rugueuse ; leur angle de myti- lisation est plus réduit et leur crochet, non seulement est aigu, mais encore est souvent recourbé en avant (Voy. PL I). Ce sont ces dernières qu'en Bretagne on désigne sous le nom de Moules déroches, par opposition aux premières. Malgré ces différences de forme toutes deux font incontesta- blement partie de l'espèce Mytilus edulis Linn. qui a si souvent été subdivisée à tort par les conchyliologistes (voy. à ce sujet Pelseneer (93). J'ai étudié d'une façon plus particulière, sur les côtes de la baie de Douarnenez (Finistère), les conditions d'existence de ces Moules, dites de roches. Si l'on parcourt une des plages de la région nord-est de cette baie, où les rochers, constitués de schistes siliceux très durs, forment des pointes déchiquetées qui, à marée haute, s^avancent dans la mer et sont complète- ment découverts à marée basse, on s'aperçoit que ces rochers sont recouverts de petites Moules de forme irrégulière, et dont la coquille est tapissée parfois d'incrustations d'algues calcaires ou de Balanes. Leur disposition sur les rochers est la suivante : Supposons la coupe schématique faite d'un rocher à marée MORPHOLOGIE DLS MOLLUSQUES 230 basse, depuis le sommet de la falaise, où la flore et la faune terrestres commencent, jusqu'au sable de la plage. Supposons que le niveau des plus hautes mers soit à mi-che- min de la paroi verticale. Au point de vue des algues et do^ ani- maux qui vivent sur ce rocher, son profil peut être divisé en deux régions : d'abord une région inférieure, sans cesse découverte Fig. 17. — Cou po schématique d'un rocher de l'entrez (Finistère) à marre basse. Les parties indiquées par un trait plein sont celles que recouvrent les Moules. et recouverte chaque jour par la mer, qui est surtout caracté- risée par la présence des Fucus vesiculosus Linn. et serrai us Linn.; ensuite une région supérieure, arrosée chaque jour par les embruns à marée haute, el recouverte seulement aux très grandes marées, qui est caractérisée par la présence de Pelvetia canaliculata Dec. et Thur., algue brune sensiblement moins vigoureuse que la précédente; parfois même, et dans les régions les plus élevées, cette deuxième zone est dépourvue de toute algue. Dans Tune et l'autre de ces régions, on peut signaler la présence de Mytilus edulis Linn., accompagnant d'autres nombreux animaux, dont rénumération n'a pas d'intérêt au point de vue spécial auquel nous nous plaçons ici. Dans ces (\vu\ régions, les Moules sont réparties de laçons très différentes. Dans toute la région inférieure, là où les Fucus sont nombreux, très vigou- 240 R. ANTHONY reux et très développés, recouvrant complètement le substratum comme une sorte de chevelure (I), on peut apercevoir, en les écartant, une couche continue, une nappe pour ainsi dire de Moules, s'étalant sur tout le rocher, aussi bien sur ses parties saillantes que dans ses anfractuosités. Dépassons la zone des Fucus : là seulement où il y a une région en retrait, une anfractuosité, une fissure (II), on est sur de rencontrer des Moules. Plus on monte, plus elles deviennent rares et petites, et bientôt on ne les trouve qu'en regardant avec soin et minutie dans les fentes les plus profondes. A partir d'un certain point même, on n'en rencontre plus. Ce qui est figuré sur cette coupe, qui est celle d'un rocher de Pentrez, peut également se constater en un point quelconque du littoral, depuis Douarnenez jusqu'à Crozon (lieux dits Lestrevet, Pentrez, Cameros, Kerric, Porz-Lous, Rostegoff, Lecaon, etc.). De l'observation de ces faits, deux conclusions sont à tirer : 1° Que la variété de Mytilus edulis Linn., qui vit sur les rochers de la baie de Douarnenez est adaptée à des conditions d'existence spéciales consistant en une immersion et une émer- sion alternatives. En effet, tous ces individus passent une partie de leur existence (d'autant plus grande qu'ils habitent une région plus élevée du rocher), au moment des marées basses, complètement hors de l'eau; on n'en trouve aucun dans les flaques où l'eau est d'ailleurs à une salure très variable par le fait des évaporations et des pluies, et pourrait peut-être, par ce simple fait, ne pas convenir à leur existence. Quoi qu'il en soit de l'importance de celte variabilité de salure, pour l'explica- tion de la non-existence de Moules dans les-flaques, il est un fait certain, et que j'ai souvent expérimenté par moi-même, c'est qu'une Moule prise en un point quelconque de la surface du rocher et mise brusquement au fond de l'eau, même renouvelée, ne tarde pas, dans la plupart des cas, à périr au bout de quelques jours. Les formes de Mytilus;, au contraire, qui, comme le Mytilus galloprovincïalis Lmck. , de la Méditerranée, vivent toujours sous une certaine couche d'eau, se sont adaptées à d'autres conditions d'existence et ne pourraient vraisemblable- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES -\\ menl supporter celles qui sont indispensables à la vit' des indi- vidus dont il vient d'être question. 2° Que, quoique n'étant i>;is continuellement immergées, les Moules doivent, pour vivre, être constamment maintenues à l'humidité. Voyons si toutes celles que nous avons rencontrées sur notre profil remplissent ces conditions. D'abord, celles qui vivent dans les régions intérieures, uniformément répandues à la surface du rocher, ne sont hors de l'eau qu'un temps très court, puisque lorsque la nier monte, celle région est recouverte la première, et qu'au moment OÙ la mer descend, elle est décou- verte en dernier lieu. Pendant le court intervalle où elles se trou- vent a découvert, les Moules n'ont donc pas le temps de se dessé- cher à l'air, ni même au soleil, d'autant plus que les Fucus, très touffus, les recouvrent complètement, empêchant encore ainsi l'humidité de disparaître et les rayons du soleil de les atteindre. A mesure que l'on monte, le rocher se trouve être découvert chaque jour pendant un temps de plus en plus long, les algues deviennent de moins en moins touffues et vigoureuses, et à partir d'un certain niveau même, disparaissent complètement. Les Moules ne se voient plus alors à la surface des rochers, on ne les rencontre plus guère que dans les tentes et les anfrac- tuosités, où le soleil ne pénètre pas et où l'humidité a quelques chances de se conserver. Il est évident que les jeunes Moules, dont les facultés de dépla- cement sont, comme je l'ai observé, très considérables, beaucoup plus que celles des Moules adultes, se rendent d'elles-mêmes pour y effectuer leur développement dans ces anfractuosités où les conditions sont plus propices à leur existence, et, que celles qui, par hasard, sont restées sur les parties convexes des rochers meurent rapidement par dessiccation. En résumé, outre l'im- mersion et l'émersion alternatives, l'humidité continuelle est nécessaire aux jeunes Moules de roche pour leur développe- ment et leur existence, et, comme cette humidité ne peut exister que dans des anfractuosités, c'est là que les Moules viennent d'elles-mêmes se fixer, se pressant les unes contre les autres. Il a été dit plus haut quelle était l'attitude des Moules fixées au substratum. dette tixation se fait toujours de telle sorte que la ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 16 242 R- ANTHONY région antérieure et le crochet confondus soient du côté de ce substratum, tandis que la région postérieure du corps, celle par laquelle se font l'entrée et la sortie de l'eau, soit dirigée du côté opposé, c'est-à-dire en haut. C'est en somme le céphalothétisme. Il en résulte que les Moules agglomérées dans des espaces res- treints, se pressent les unes contre les autres; leurs extré- mités antérieures se resserrent de plus en plus, tandis que leurs extrémités postérieures, celles qui forment la périphérie, s'élar- gissent, s'épanouissent comme des fleurs dans un bouquet. Ce mode d'existence caractérisé, en somme, par la compression de l'extrémité antérieure, est particulièrement marqué chez les Moules de roches des régions supérieures. Existant chez des animaux du type modiole, il a pu, en déter- minant le resserrement de l'extrémité antérieure, amener la confusion des points a et e, et ipso facto la transformation du type Modiole en type Moule, c'est-à-dire faire descendre jusqu'à o la valeur de L'asagle de modélisation. Ce premier résultat acquis, les conditions d'existence restant constantes, r s' accusant même davantage, un autre résultat a pu être obtenu, c'est celui de la diminution de valeur de l'angle de mytilisation. Egal chez les Moules de vase recueillies à l'embouchure de la rivière du Faou à 45°, il tombe chez les Moules de roches de la zone infé- rieure, dont il vient d'être question plus haut, à 38° en moyenne. (Ces moyennes ont été faites sur 100 individus de chaque caté- gorie pris au hasard). Parmi ces dernières, celles de la zone supérieure qui se trouvent être les plus comprimées arrivent même à avoir une extrémité antérieure contournée, c'est le Mytilus ïncurvatus Pen. Pelseneer (93) a montré comment ces différentes espèces ne sont que des variétés dues à des habitats différents. Si l'on s'adresse à un autre phylum qui comprend lui aussi des formes mytiliformes, les Dreyssensiïdse, on voit que les choses se passent tout à fait de même façon. En effet, chez les Dreyssensia polymorpha Bened. vivant distantes les unes des autres, le long des parois verticales des bassins d'eau de Seine de Gentilly, l'angle de mytilisation calculé sur 100 individus est égal à 58°, 28 en moyenne. L'ayant mesuré par contre sur quelques spécimens faisant partie d'un groupe formé d'indivi- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 243 dus livés en bouquet sur un caillou et appartenant aux collec- tions de Malacologie du Muséum d'Histoire naturelle, j'ai trouvé qu'il était au contraire en moyenne de 44° environ. Les pre- mières de ces Dreyssensia rappellent par leur forme les Moules de vase de Bretagne, ou, mieux encore, les M y tilus gai loprovin- cialis Lmck. de la Méditerranée ; les secondes sont analogues aux Moules de roches de la baie de Douarnenez. En résumé, le type mytilimorphe semble devoir sa consti- tution même (réduction à de l'angle de modiolisation) à la vie en groupes, l'agglomération, laquelle amènerait encore en plus, lorsque le resserrement des individus les uns contre les autres" devient, par le fait de circonstances extérieures, extrêmement considérable, la réduction progressive de l'angle de mytilisation qui est d'autant plus fermé que l'agglomération est plus serrée. Là vie agglomérée aurait (Hé l'origine de la formation du type mytilimorphe. Le type une fois constitué, les conditions extérieures ont pu imposer un autre genre de vie aux Mytilimorphes, dont la forme s'est modifiée en conséquence (Voy. Dreyssensia du bassin de Gentilly). Outre ces deux modifications principales, l'agglomération peut en produire encore d'autres secondaires. Au nombre de ces dernières, il convient de citer : l'élargissement de la partie pos- térieure de la coquille corrélatif du rétrécissement de sa partie antérieure, l'allongement postéro-umbonal de l'animal, qui est l'analogue de l'allongement antéro-postérieur des Diiso- myaires céphalothétiques, la disparition du drap marin res- semblant à un revêtement pileux qui existe chez la Modiola barbata Linn., et qui se retrouve chez la variété dite de roches de Mytilus edulis Linn. à un certain stade de développement, comme il sera montré plus loin. Ce drap marin disparaît dans la région antérieure de la coquille par le fait de la pression réciproque des individus et dans la région postérieure par l'action balayante et polissante en quelque sorte des vagues de la mer. Cela est si vrai que Ton peut voir que les individus qui se sont développés dans des positions et dans des régions telles que les vagues se brisent avant de les atteindre, derrière un rocher ou une touffe d'algues qui les abrite par exemple, ont conservé souvent ce drap marin jusqu'à un âge auquel leurs congénères 244 R- ANTHONY l'ont en général perdu depuis longtemps. La chose est si remar- quablement nette qu'il ne semble pas que l'on puisse attribuer à une autre cause qu'à Faction de la vague, la disparition du drap marin sur la partie postérieure de la coquille des MylUklse. Sans cesse balayées par les flots, les Moules littorales s'usent de la même façon que les Chaînes se roulent sur les récifs des mers tropicales. Les Moules de vase n'ont pas plus que les Moules de roches de drap marin, quoique vivant dans un milieu extérieur moins agité. Cette particularité tendrait à faire admettre qu'elles l'ont perdu jadis, à une période de leur développement phylogénique où elles vivaient fixées sur les rochers, dans la zone de balan- cement des marées. De plus, l'action continue d'un courant, comme celui existant à l' embouchure des fleuves, exerce aussi, comme l'on sait, une action doucement polissante (Voy. JEthe- ria Petretinnii Bgt.). Dans tout cet exposé, j'ai cherché à montrer comment la forme Moule a pu provenir d'une forme Modiole, provenant elle-même d'une forme Isomyaire ; j'ai cherché de plus à expli- quer les causes de cette transformation. Mais outre ces argu- ments tirés de l'anatomie comparée, il en existe d'autres à l'appui de cette manière de voir, que l'embryogénie peut nous fournir et grâce auxquels le processus d'anisomyairie (modioli- sation et mytilisation) peut, en quelque sorte, être pris sur le fait. C'est encore sur les Moules de roches de la baie de Douar- nenez que j'ai effectué cette étude d'embryogénie dont les ré- sultats vont maintenant être très brièvement résumés. Je ne m'y occuperai naturellement que de l'établissement de la forme générale à l'étude de laquelle seule ce chapitre est consacré, et, je n'aurai en vue que la coquille. Tous les matériaux dont je me suis servi pour cette étude ont été recueillis par moi-même sur les roches de Pentrez ou de Cameros (baie de Douarnenez). Chez le Mi/tïlus edulis Linn. la proclissoconque est subsymé- trique, possédant un provinculum garni de dents transversales et divisé en deux parties par une fossette primitive légère- ment plus rapprochée de l'extrémité postérieure que de l'extré- mité antérieure. J'ai souvent observé cette prodissoconque MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 245 a\;iii( des dimensions comprises entre — et - de millimètre. Je n'y insisterai pas davantage, mes observations coïncidant avec celles (les auteurs, notamment celles de F. Bernard (98). Au stade prodissoconque fait suite ce que certains auteurs ap- pellent le stade népionique, suivi lui-même du stade néologique. La distinction de ces deux stades me semble quelque peu artificielle ; leur limite est difficile à concevoir, et même à saisir chez les Acéphales d'une façon générale. Chez le Mytilus edulis Linn. en particulier la délimitation semble impossible, aussi n'emploierai-je pas ces dénominations et me contenterai-je de parler seulement de la coquille définitive faisant immédiate- ment suite à la prodissoconque. Les plus petites coquilles définitives qu'il m'a été donné d'ob- server ont été des individus de - de millimètre de Longueur i dans leur plus grande dimension. Ces coquilles n'ont pas préci- sément l'aspect de Diisomvaires parfaits com- plètement équilatéraux ; elles forment, en quel- que sorte, au point de vue morphologique, la transition entre les Diisomyaires et les Diani- somyaires. La coquille est lisse, le pied long et très agile; l'animal se déplace sans cesse, brusquement, et ne semble pas faire un usage „■ .« i u , 1 I o Fig. 18. — Jeune Myli- important de son byssus. lus edulis Linn. T , , , , .' ,. £ . ., . , . , (valve droite, vue L angle (le modiolisation que J ai réussi a intérieure) de 1/4 de mesurer, grâce à la chambre claire, chez quel- millimètre environ. [ ° m 1 — ape, angle de ques individus m'a paru égal à 20° en moyenne modiolisation. et environ (Voy. fig. 18). A - de millimètre, la forme est à peu près la même, mais le point a et le point c se rapprochant, l'angle de modiolisation tombe à 25°. A - millimètre, la forme a encore peu changé, mais la ten- dance à l'anisomyairie s'est encore accentuée. 2 A - de millimètre, à peu près, on voit apparaître un drap 246 R. ANTHONY marin analogue à celui dont on a constaté la présence chez Modïola barbata Linn. Comme chez ce dernier animal, il se développe surtout 'sur les régions dorsales et postérieures. En mêmeji temps, les points c et a se rapprochent de plus en plus. Sur deux [individus où je l'ai mesuré, l'angle de modélisation était égal à 12 et à 14°. A ce stade, la forme générale de l'ani- mal rappelle à s'y méprendre la Modïola barbata Linn. adulte,* avec la seule différence que chez cette dernière l'angle de modiolisation est plus réduit encore (Voy. fig. 19). A partir de ce stade, à me- sure que les individus grandis- sent et sont, par conséquent, par le fait qu'ils ne disposent Fig. 19. — Genre Mytiius eduiis Linn. q ue d'un espace restreint, obli- (valve droite, vue extérieure) de 1 mil- . , . . limètre.- cpa, angle de modiolisation. ges de se serrer de plus en plus On aperçoit le drap marin et le byssus. 1^ ung con t re l es autres, l'angle de modiolisation diminue pour atteindre 0, lorsque la longueur totale de l'animal est de \ - centimètre environ. Un peu avant ce stade, la jeune Moule, à moins, comme il a été dit plus haut, qu'un accident du rocher ne l'ait protégée contre la vague, a perdu son drap marin par le fait probablement de l'action polissante des vagues. Lorsque l'angle de modiolisation a atteint 0, l'angle de myti- lisation qui chez les individus de - centimètre atteint en moyenne 50°, diminue de plus en plus à mesure que l'animal augmente de taille pour s'abaisser sur les formes adultes de 3 à .4 centimètres jusqu'à 38° environ et en moyenne. Cette étude trop résumée ici du développement ontogénique de la forme Mytiius eduiis Linn. montre bien que cette espèce dérive sans aucun doute d'une forme isomyaire et qu'avant de devenir Moule, elle passe successivement par les stades isomyaire et modiole [modiola adriatica et modïola barbata) ; elle permet, en outre, de saisir sur le fait pour ainsi dire MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 247 les causes morphogéniques et de s'imaginer comment réelle- ment les choses ont pu et ont dû se passer, comment la forme moule a pu se cons- tituer. Ce processus de mytilisa- tion n'a pas dû être spécial aux Mytilimorphes du phylum des Protarcidse. J'ai fait sur de jeunes Dreyssensia provenant de sa- bles de la Saône, recueillis à Saint- Jean-de-Losne, une étu- de analogue à celle que j'ai faite sur les Moules de roches de l'entrez: elle m'a conduit au même résultai. La forme înytilimorphe Dreyssensia est précédée d'une forme mo- diolimorphe à anglede modé- lisation évaluable. Dans la famille des Myti- lidœ, il convient de citer le genre Lithod&mus dont il a été question déjà et qui est une forme secondairement adaptée à l'enfouissement céphalothétique et à la vie en galerie. Le Lithodome possède comme les Diisomyaires un corps allongé, cylindrique calibré, des ébauches de siphons, et son bord abdominal, au lieu de rester rectiligne au voisinage du crochet, comme il est chez la Moule, se courbe faisant ressembler le profil sagittal de cet animal à celui d'un Diisomyaire dont le crochet est séparé de l'extrémité antérieure. Fig. l'O. — Coupe sagittale deMytilus edulis Linn. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied; 4, muselé adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur: (i, cœur; 8, orifice expirateur (position physiologique). Sous l'influence de conditions d'existence spéciales, certains types mytilimorphes peuvent prendre des caractères spéciaux, ('/est le cas des Tridacnes. La Tridacne n'est, en réalité, autre chose qu'une Moule, au 248 R- ANTHONY même titre que les Mytilus, les Septifer et les Dreyssensia. Chez la Tridacne comme chez tous ces animaux, la partie antérieure du corps est, en effet, confondue avec le crochet et le muscle adducteur antérieur, au lieu d'être simplement diminué comme chez le Mytilus edulis Linn., est complètement absent comme d'ailleurs chez certains Mytilus. La forme Tridacne est donc une forme anisomyaire ou myti- limorphe, mais une forme mytilimorphe qui, au point de vue morphologique, se distingue des autres, par la réduction de son diamètre postéro-umbonal ou antéro-postérieur, l'aug- mentation de ses diamètres transversal et dorso-ventral, enfin l'augmentation considérable de son angle de mytilisation, qui chez les plus grandes formes de Tridacnes et les Hippopus peut atteindre jusqu'à deux angles droits. La forme Tridacne n'est réalisée que dans deux genres, le genre Tridacna et le genre Hippopus, très voisins l'un de l'autre, et, tous les deux constituant la famille des Tridacnïdœ. Certains naturalistes pourront s'étonner de me voir placer les Tridacnes et les Hippopus parmi les formes anisomyaires et en faire les analogues des Moules. lime semble indispensable de me justifier à ce point de vue. De tous temps, les Tridacnes ont frappé les zoologistes non seulement par leur grande taille, mais encore par la disposition spéciale de leurs organes. Le premier auteur qui se soit sérieusement occupé de l'organisation de ees animaux est Mac-Donald, qui, en 1857, en donna une bonne quoique incomplète description. En 1865, L. Vaillant, dans un mé- moire qui reste encore aujourd'hui l'ouvrage le plus complet au point de vue descriptif, parmi ceux qui traitent de ce sujet, étudia en grand détail leur anatomie. Un fait l'avait frappé, c'est que lorsqu'on écarte les valves d'une Tridacne, laquelle, par sa forme générale et à première vue, rappelle grossièrement un Diisomyaire équilatéral quel- conque, on constate que l'orifice buccal est au niveau de la région cardinale ou plus exactement du crochet et que le cœur se trouve être du côté du bord libre des valves, l'inverse par conséquent de ce qui existe chez les autres Acéphales auxquels une Tridacne paraît ressembler. Considérant donc la région MOHI'IIOLOGIE DES MOLLUSQUES 249 droite de la figure 21 comme l'avant, la région gauche comme l'arrière, le bord inférieur comme le dos et le bord supérieur comme le ventre, il conclut, étant donnée la disposition dr> organes, que ranimai était absolument retourné dans sa co- quille. dette conception devenue classique depuis lors, fut adoptée encore en 1 81*8, par Grobben, qui, dans un bon mémoire S. sK-^*/- --/- -V- JO - i Ë \l / l - 7 - S Flg. 21. — Coupe sagittale de la Tridacna elongata Linck. L'animal est en position physiologique, le crochet en bas. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied; .'i. muscle adducteur postérieur: (i. cœur; 7, orifice inspirateur; S, orifice expirateur; 9, orifice byssal ; 10, ganglion nerveux viscéral : 11, foie : 1-, organe «le Bojanus. donne des détails anatomiques complémentaires sur l'organi- sation de ces animaux. Enfin tout récemment, M. Boutan et la Direction des Ar- chives de Zoologie expérimentale ont publié un mémoire pos- thume de M. de Lacaze-Duthiers (Oi), où le savant zoologiste prend à tâche d'éclaircir la question si obscure et si embrouillée de la morphologie des Tridacnes. Guidé par le principe de l'unité de plan de composition des êtres vivants et par cette idée si émi- nemment vraie que les organes et non la coquille doivent servir de base pour l'orientation d'un Acéphale, il arrive à établir que la Tridacne, considérée jusqu'ici comme un type aberrant, n'est pas, en somme, plus aberrante que l'Huître et la Chame, par exemple, et que son organisation rentre bien dans le plan général de celle des autres Acéphales. Mais de Lacaze-Dulhiers ne va pas plus loin, il montre que la Tridacne n'est pas le type si particulier qu'on avait voulu en 250 R. ANTHONY faire, qu'il n'est nullement retourné, mais il ne donne pas la véritable signification de son organisation. Plusieurs années avant de Lacaze-Duthiers, un géologue, M. Tournouer, semble avoir entrevu la solution de la question, en montrant le passage des Lithorardium aux Tridacnes par l'intermédiaire des Bysso- cardium. L'an dernier enfin, dans une note à l'Académie des Sciences sur la morphologie et la morphogénie des ïridacnidés, j'expo- sais la façon dont je comprends l'organisation de ces animaux. J'ai appliqué pour leur orientation les notions exposées au début de ce chapitre. La région de la bouche a été ainsi dénommée tout naturellement région antérieure, celle de l'anus et du siphon expirateur région postérieure. Le nom de bord dorsal a été donné à celui qui va de la bouche à l'anus en pas- sant par le cœur (ancienne région postérieure), celui de bord ventral à celui qui va de la bouche à l'anus en passant par la cavité palléale (ancienne région antérieure). Les régions qui répondent aux valves ont été désignées comme droite et gauche. Dans cette orientation, il n'est nullement tenu compte, comme on le voit, de la coquille, de ses différentes parties et de leurs rapports avec les organes. Cette mise en place des Tridacnes, application particulière de la règle générale émise plus haut, pour l'orientation de ces animaux, diffère sensiblement de celle proposée par M. Vaillant, de celle aussi proposée par M. de Lacaze-Duthiers, comme un simple coup d'oeil jeté sur la figure que je publie et sur celle contenue dans le mémoire de cet auteur, permet de s'en rendre compte. Considérons maintenant quels sont les rapports que la coquille affecte chez ces Acéphales, avec les différentes parties du corps qui ont servi de base à la mise en place de l'animal. D'abord en face de la bouche est le crochet, et en arrière d'elle est immédiatement placé le pied, puis le byssus. A l'opposé de la bouche est le muscle adducteur postérieur et le rectum qui affecte avec lui les rapports habituels. Il résulte de ceci que chez les Tridacnes la coquille affecte avec les organes internes exactement les mêmes rapports que chez le Mytilus edidis Linn. La forme Tridacne est donc de MolUMlOLOC.IK DES MOLLUSQUES 2oi toute évidence une forme mytilimorphe (Rapprocher la figure 21 de la figure 20), mais un mytilimorphe d'aspect spécial dans lequel les diamètres verticaux ont diminué alors que les dia- mètres horizontaux (dorso-ventral et transversal) ont aug- menté. 11 résulte de ceci qu'il n'existe pas de lunule chez les Trïdac- n'idse. La plupart des auteurs, se liant à une vague ressemblance, appellent lunule de la Tridacne la région par où sortie byssus et de Lacaze-Duthiers, tout en semblant cependant entrevoir l'er- reur, a malheureusement encore employé ce terme dans son mé- moire précité pour rappliquer à la même chose. Qu'est-ce en effet qu'une lunule, sinon la région de la coquille comprise entre le crochet et l'impression du muscle adducteur antérieur, c'est-à-dire la bouche qui dans la plupart des cas affecte avec ce muscle les rapports constants que l'on connaît. Chezla7Virf«cwaparconséquentlalunuleseraitla région comprise entre le crochet et la bouche. Or, chez cet animal cette région est réduite à néant, tout comme chez la Moule d'ailleurs, et, ce qu'on appelle à tort la lunule de la Tridacne correspondrait chez les Cardium, par exemple, à une partie du bord libre des valves partant de l'extrémité ventrale du muscle adducteur antérieur et se dirigeant vers le siphon inspirateur. Au point de vue de leurs affinités les Tridacnidse doivent être rattachées, ainsi que je l'ai dit plus haut, à la famille des Car- diidse\ ce sont des Mylilimorphes de Cardin m. Il n'entre pas dans le cadrede cette étude, qui n'est en somme qu'une introduction, d'énumérer les nombreux caractères de parenté qui unissent les Tridacnâ aux Cardium ; je me réserve de le faire dans un mémoire futur qui traiterajen détail la morpho- logie et la morphogénie de ces animaux. Toujours est-il que depuis le Cardium jusqu'à \ Hipjtojms il existe toutes les formes de passage que Ion peut sérier de la façon suivante : Cardium. Lithocardium. i Byssocardium. Tridacnâ. [lippopus 252 R- ANTHONY Le Cardium est la forme isomyaire delà série. LeLithocardium (Anisomyaire) y représente la forme modiolimorphe ; c'est un type exclusivement fossile qui, tout porte à le croire, ne possé- dait pas encore de byssus ou en possédait du moins un très ré- duit qui n'a pas laissé de traces sur la coquille. Quant au Byssocardium également fossile, c'est une forme à byssus comme son nom l'indique et comme le prouve la forme de sa coquille, mytilimorphe typique n'ayant pas subi les modiii- cations secondaires qui caractérisent la Tridacne. L'angle de myti- lisation plus petit que chez la Tridacne est, chez le Byssocardium^ de 90° environ. Il semble évident que le Byssocardium soit l'ancêtre direct des Tridacnes. Quant à YHippopus, c'est une forme de Tridacnidé plus évoluée encore que la Tridacna et dépourvue de byssus. En résumé, donc les Tridacnidés sont des Cardiidœ mytili- morphes qui présentent, par le fait de l'action de conditions d'existence spéciales que nous allons exposer maintenant, une morphologie toute particulière. Les renseignements que j'ai eus sur les conditions dYxistcnce de ces animaux proviennent surtout de deux sources. D'abord, j'ai mis à contribution le savant ouvrage de Saville-Kent (93) sur la grande barrière récifale d'Australie ; ensuite j'ai utilisé les renseignements si complets et si précis que M. Ch. Gra- vier avait recueillis à mon intention au cours de sa mis- sion dans le golfe de Tadjourah. De ces documents ainsi que des autres renseignements que j'ai pu me procurer, il résulte les faits suivants absolument indiscutables : les Tri- dacnes se rencontrent fixées parmi les Polypiers, à l'aide de leur byssus, en céphalothétisme ; fait capital, elles sont isolées, à l'encontre de ce qui se passe chez les Mytilus edulis Linn. par exemple qui vivent toujours agrégés, chaque exemplaire étant toujours distant d'un autre individu. Les Polypiers les entourent de telle sorte que, de tout l'animal le bord libre des valves paraît souvent seul avec ses sinuosités, et, les valves entrouvertes laissent quelquefois paraître retournés en dehors les bords du manteau dont on connaît les couleurs éclatantes qui se mêlent à celles non moins vives des [Polypiers et empêchent souvent de reconnaître à première vue la présence MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES i.*)!) île la Tridacne. Ces animaux sont exclusivement littoraux, vivant, soit dans la zone de balancement des marées, soit dans celle qui la suit immédiatement, n'étanl recouverts en tons cas dune fagon permanente que par une mince épaisseur d'eau. Au point de vue morphogénique il est parmi ces conditions d'existence un t'ait capital à retenir, c'est qu'au lieu de vivre agglomérées en bouquets comme les Mytilw et souvent les Dreyssen.ua, les Tridacnes vivent isolées. Cette circonstance, à laquelle vient s'ajouter le grand poids de l'animal, permet, il me semble, d'expliquer la forme particulière des Tridacnes qui sont en somme des formes mytilimorplies étalées, écrasées sous leur propre masse. En effet, comme il a déjà été dit plus haut, si l'on compare mieTndacnah imMytilus, on voit (pie le premier de ces mytilimorplies diffère du second, par l'accroissement de ses diamètres dorso-ventraux et latéraux et la réduction de son diamètre antéro-posté rieur. Autrement dit, les dimensions horizontales de l'animal ont augmenté par rapport à ses dimen- sions verticales qui, elles, ontdiminué. Quant à l'angle de niylili- sation, il s'est ouvert de plus en plus et atteint en moyenne chez la Tridacna elongata Lmck. adulte par exemple la valeur de 150°. Ce processus d'étalement peut être suivi très facilement sur un seul et même individu par la seule inspection des stries d'accroissement de la coquille. La jeune Tridacna elongata, Lmck. de deux centimètres de long par exemple dans ses plus grandes dimensions (diamètre dorso-ventral) , est très aplatie d'un côté à l'autre par rapport à sa dimension antéro-posté- rieure, elle est également plus courte dorso-ventralement et son angle de mytilisation très voisin de celui du Byssocardium (90°) ne dépasse pas 100° ou 105°. A mesure que l'animal grandit les diamètres horizontaux augmentent de plus en plus par rapport aux diamètres verticaux et l'angle de mytilisation atteint 130° chez un animal de 15 centimètres (dimension dorso-ventraie) . Chez les formes de plus grande taille, Tridacna gigas Linn. par exemple (voir les exemplaires de Saint-Sulpice du Muséum et de l'Ecole des Mines), le poids augmentant, l'étale- ment augmente dans un même rapport, l'angle de mytilisation atteint deux droits etlebyssus devenu inutile disparaît. 254 R. ANTHONY A cet étalement doit encore être rattaché l'écartement des deux branchies, et leur forme spéciale en bourrelets. Enfin il reste à citer le fait que comme les Arches, les Tridacnes ont un byssus compact qui semble prendre cet aspect par le fait de l'immobilité de ranimai maintenu en place par sa forme, son propre poids et les Polypiers qui l'entourent. Il est également facile de passer de la Tridacne à XHippopus. Fig. 22. — Coupes coronales médianes de moules internes aitilkiels. — ï, de Tridacna elongata Lmck. : II, d'Hippopus macule/us Lmck. adultes. L' Hijjpopits est en effet un Tridacnidé dans lequel les dimen- sions horizontales ont augmenté encore plus que chez les Tridacna par rapport aux dimensions verticales. En effet, si on appelle I indice bilatéral, le rapport de l'épais- seur bilatérale maximum à la longueur antéro-postérieure maximum (dimension verticale), 1 = épaisseur X 100 longueur antéro-postérieure on voit que cet indice est de 70 chez la Tridacna. elon- gata Lmck. et de 88 chez YHippopm maculatus Lmck. De même si l'on désigne sous le nom d'indice dorso-ventral, le MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 255 rapport de la dimension dorso-ventrale à la mémo longueur antéro-postérieure, ., dimension dorso-ventrale X 100 longueur antéro-postérieure on voit que cet indice est de 207,52 chez la Tridacna elon- gata Lmck. en moyenne, alors qu'il est de 157,38 chez Y Hip- popus macula lus Lmck. Les Hippopus diffèrent encore des Tridaenes par l'étendue de leur angle de mytilisation qui, chez X Hippopus maculatus Lmck. adulte, atteint en moyenne 100°. Enfin, une dernière différence entre les Hippopus et les Tri- daenes est, qu'alors que les seconds ont un hyssus, les premiers n'en n'ont plus. Il est aisé de déduire de l'ensemble de ces carac- tères que les Hippopus sont en somme des Tridaenidés chez les- quels l'étalement, dont on peut suivre par les stries d'accroisse- ment les différents stades sur la coquille, est plus accentué encore que chez les Tridaenes; chez ces animaux à hase si élar- gie, le hyssus n'ayani plus, raison d'être comme organe de fixa- tion a disparu. Les Hippopus sont donc actuellement le ternie ultime de la série des Cardïidse anisomyaires. Avant, de clore la question des Anisomyaires, il convient de s'arrêter un instant sur un type tout à fait spécial et peu connu, qui me semble devoir être classé parmi eux; je veux dire le genre Bartlettia. Cet animal, que l'on rencontre uniquement dans les rivières d'Amérique du Sud. semble indubitablement appartenir au groupe des Unionidœ ainsi d'ailleurs que les .Lthéries africaines dont il a été question un peu plus haut. Comme les ./Ëthéries, ii est fixé, mais la zone de fixation, au lieu d'occuper toute la surface de l'une des valves, est limitée à la région qui répond à l'insertion du muscle adducteur antérieur. L'impression de ce muscle sur la valve est d'ailleurs infiniment plus réduite que celle du muscle adducteur postérieur, c'est ce qui me fait ranger la Bartlettia parmi les Anisomyaires. Il semblerait que la partie libre du corps de l'animal se soit épanouie en quelque sorte au-dessus de la zone de fixation très limitée, qui par le fait de la fixation même, s'est arrondie. Peu à peu, il semble que l'épa- nouissement augmente, que la zone de fixation se rétrécit, la 256 R- ANTHONY partie qui relie l'animal au substratum faisant de même, de telle sorte que Ton arrive à une forme monomy aire, la Mullerici qui parait lixée au bout d'un grêle pédoncule, répondant à la région antérieure de l'animal. Les Bartlettia sont donc ainsi des formes anisomyaires particulières donnant, elles aussi, comme les autres Anisomyaires, naissance à des Monomyaires égale- ment spéciaux, et par un processus tout différent du proces- sus ordinaire qui fera l'objet du paragraphe suivant. Quant aux Chondrodonta que Douvillé vient de nous faire connaître, elles semblent être également des Anisomyaires, peut-être des Pinnidœ fixés en position pleurothétique. II Monomyaires. On doit considérer les Anisomyaires comme des types de transition faisant en quelque sorte' le passage insensible des Diisomyaires aux Monomyaires (1). En effet, si les uns, comme certaines Gardites, Cardita calygidata Linn. par exemple, comme les Hippopodium elles Modiola, tendent manifestement vers les Diisomyaires, d'autres, comme les Mytilus, tendent, par la perte de leur muscle adducteur antérieur, à se rapprocher de plus en plus des Monomyaires. La forme Avicule dont les types les plus anciens (Voy. Bernard, Traité de paléontologie) possé- daient encore un muscle adducteur antérieur, peut être considé- rée comme étantprécisément à la limite de l'un et l'autre groupe. Le groupe des Monomyaires comprend entre autres les familles et genre suivants : Aviculidae (2) et ses subdivisions. Limidce. Pectinidêe. Ostreidae. Anomiida;. Mulleria (famille des MtheriidsB). (1) 11 semble en effet que les Monomyaires, à part certaines formes spéciales comme la Mullerie, dont l'évolution probable vient d'être indiquée, dérivent de formes Anisomyaires mytilimorph.es. (2) 11 semble que les différentes tribus (Vidsellinœ, hwceraminœ, Anthony- chinœ, etc.) que l'on rattache en général aux Avicules, doivent en être éloi- gnées. Dans un mémoire ultérieur je compte revenir sur cette question. NléIRPHOLOGiE DES MOLLUSQUES -•>/ Comme on le voit, dans le groupe des Monomyaires plusieurs phylums se trouvent représentés tout comme dans le groupe desDimyaires. Les Mulleries, en effet, ne sont quedes Unionidœ à un seul muscle, et, sans qu'on puisse déterminer actuellement d'une façon certaine le phylum auquel doivent être rattachées les Aviculcs et les Huîtres, il semble qu'il ne taille pus. en rai- son di i la constitution spéciale de leur branchie, leur attribuer la même origine qu'aux Pectens, aux Spondyles, aux Anomies et aux Placunes qui semblent plutôt devoir comme les Moules. et, en raison de la constitution très simple de leurs organes res- piratoires, être rapprochées ih'< Acéphales filibranches, par conséquent plus primitifs. Ainsi que l'a déjà fait remarquer Pelseneer [91], les Monomyaires sont donc incontestable- ment polyphylétiques. Les caractères communs des Monomyaires sont les suivants : d'abord, comme leur nom l'indique, ils ne possèdent plus qu'un seul muscle adducteur qui est toujours l'adducteur postérieur, lequel tend constamment à se rapprocher du centre de figure de la coquille. Il en est encore loin chez l'Avicule, s'en rapproche chez l'Huître et t'atteint tout a fait chez la Placune. De plus, chez les Monomyaires, la forme générale tend à devenir plus ou moins arrondie, le profil coronal à s'aplatir, l'intestin à s'éloigner du cœur et à passer dorsalement par rapport à lui, comme chez l'Huître par exemple; le ligament à se réduire et à limiter sa présence à la région médiane de la charnière; les branchies se trouvent être généralement plissées, qu'elles soient fîlamen- teuses ou treillagées. Jamais il n'y a de siphons il), et l'im- pression palléale est dépourvue de sinus. Les Monomyaires les moins évolués, c'est-à-dire ceux qui se rapprochent le plus de la forme anisomyaire. possèdent encore un b\ssu<. organe caractéristique de ce groupe Avicules et certains Pectinidœ tels que le Pecten varïm Linn. et le Peclen opercularis Linn.). Ils le perdent bientôt et deviennent alors les uns libres [Pecten maximus Linn.), les autres fixés Huîtres . LesDiisomyaires, on l'a vu, sontles unseuthétiques, les autres (1 S'il existait des Monomyaires dérivant de formes dimyaires céphalo- thétiques de la 3 e catégorie, ils posséderaient évidemment des siphons rudi- ment aires et le fait n'aurait rien qui doive étonner. ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 17 258 R- ANTHONY pléurotliétiques ; lesDianisomyaires sonttous euthétiques ; quant aux Monomyaires, ils sont tous pléurotliétiques. Chez la plupart d'entre eux, le pleurothétisme est franc et continuel (Ostreidœ) ; chez d'autres, comme les A vieilles et les Pectinidse à byssus, le pleurothétisme tend seulement à s'établir. On peut dire qu'il est intermittent. Il est intéressant de voir, comment les types monomyaires, possédant les caractères convergents qui tiennent d'être signa- lés, ont pu s'établir et comment ces types une fois constitués ont pu acquérir leurs caractères fondamentaux. Il suffit de jeter un coup d'œil sur une coupe sagittale de Mytilus edulu Linn.,pour voir immédiatement la disposition du ligament et des muscles adducteurs : d'une part, la partie fibreuse dorsale du ligament qui commence au même point en avant que la partie élastique s'étend beaucoup plus loin en arrière ; d'autre part, des deux muscles, l'un, le plus considé- rable, le muscle postérieur, se trouve situé en dehors des limites de la charnière en/v; l'autre, l'antérieur, très réduit est en a. La fermeture s'opère, comme l'on sait, par la contraction des muscles, et l'ouverture par l'action, quelle qu'elle soit d'ailleurs, du ligament. Supposons, pour la commodité de l'explication, l'animal maintenu immobile et fixé par une de ses valves. La valve supérieure peut être considérée comme un bras de levier dans lequel le point d'appui est au milieu du ligament fibreux, la résistance au milieu du ligament élastique, et la puissance quelque part entre /> et a en un point très voisin de p, puisque a est pour ainsi dire négligeable par rapport i\ p en raison de sa petite taille et de son rapprochement du point d'appui. La fermeture, ou rapprochement des valves, se produit donc sous l'influence d'une force F, dirigée de haut en bas et repré- sentant la somme des deux muscles, à laquelle s'oppose la force R (force expansive du ligament) dirigée de bas en haut. Si on remarque la disposition respective des trois points, (point d'appui, résistance et puissance), on voit qu'ils ne sont pas sur la même ligne, le point marquant la résistance étant rejeté en avant de xy. Il résulte de cette disposition des muscles et du ligament qu'il MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 259 . cv. Fig. 23. — Schéma destiné à expliquer les mouvements des valves chez le Mytilus edulis Linn.. — a, muscle adducteur antérieur; p, muscle adducteur postérieur; xy, li^ne indiquant la direction du bras de levier. tué il est vrai mais cepen- dant suffisant pour avoir un effet morphogénique) de chacune des valves suivant lequel les extré- mités postérieures s'abais- sent, c'est-à-dire se pressent Tune contre l'autre, pen- dant que les extrémités antérieures s'élèvent, c'est- à-dire s'écartent. Pour qu'il n 'y ait pas de mouvement de bascule il faudrait que les trois points soient en ligne droite suivant xy. Noyons si l'expérience directe confirme les don- nées de la théorie. A l'aide du dispositif décrit au chapitre II, j'ai pu inscrire les mouvements d'ouverture et de fermeture des valves chez le Mytilus edulis Linn., en ayant soin naturellement de placer la tige inscriptrice le plus loin possible du lieu où je supposais passer l'axe dorso-ventral de ce mouvement de bascule. Au début de l'expérience, les valves sont coaptées, puis l'animal, ne se sentant plus inquiété, relâche peu à peu ses muscles, les valves s'écartent et le stylet décrit une ligne. Si, lorsqu'il est arrivé en un certain point, on touche le bord du manteau en quelque région que ce soit, ou même si ranimai rapproche spontanément ses valves, le stylet décrit une autre ligne qui ne coïncide pas avec la ligne d'ouverture, mais se trouve toujours, si l'animal est sain et vigoureux, située postérieurement par rapport à elle (Voy. III et IV, fig. 31). Au moment de la fermeture, chacune des valves accomplit donc un mouvement de rotation (si léger, qu'imperceptible à l'œil il n'en existe pas moins), et, l'expérience confirme la théorie. Suivant les cas, la boucle est plus ou moins ouverte, mais elle existe toujours 260 R- ANTHONY pourvu que la tige inscriptrice n'ait pas été posée sur le passage de l'axe même de rotation. Le résultat de ce mouvement de rotation si léger est aisé à se figurer : les parties les plus anté- rieures de la coquille tendent sans cesse à s'écarter l'une de l'autre, de telle sorte que le ligament tend de moins en moins à exister dans sa région antérieure, sa partie élastique s' amin- cissant de plus en plus en avant, s'épaississant au contraire de plus en plus en arrière, ce qui a pour effet de rapprocher la résistance de la ligne xy. D'autre part, le développement du muscle antérieur devient de plus en plus difficile, et, l'ani- mal passe donc en un mot insensiblement de la forme mytilimorphe à la forme aviculimorphe, perdant ainsi tout son prolongement antérieur et tendant déjà, et par ce seul fait, à s'arrondir. Ainsi donc, on le voit, le mode de rapprochement des valves peut dans une large mesure contribuer à expliquer le passage de la forme anisomyaire à la forme monomyaire. D'autres causes encore, d'ailleurs, peuvent être invoquées comme con- courant aux mêmes effets : c'est d'abord ce fait, sur lequel, Jackson (91) et Sharp (88) ont attiré déjà l'attention, que par sa position même et la brièveté de son bras de levier, le muscle adducteur antérieur joue un rôle à peu près insigni- fiant dans l'acte de rapprochement des valves et le maintien de leur coaptation ; son peu d'importance fonctionnelle est donc encore pour lui un motif de disparition. Enfin, la pres- sion réciproque des Mytilimorphes suivant leur région anté- rieure, conséquence de leur genre de vie, peut aussi dans une certaine mesure, être invoquée comme facteur déterminant de leur transformation en Monomyaires. Le type Monomyaire, une fois constitué ainsi, acquiert un certain nombre de caractères secondaires. C'est d'abord le rapprochement du muscle adducteur postérieur devenu unique du centre de figure de la coquille. Cette situation du muscle unique est, on le conçoit, éminemment favorable au fonction- nement des valves, puisque dans le levier formé par une des valves, mobile sur l'autre, elle met en ligne droite le point d'appui, la résistance et la puissance. Mais le fait qu'une dispo- sition est favorable à l'existence ne peut servir à expliquer son MORPHOLOGIE DKS MOLLUSQUES 26 apparition; quels sont donc les facteurs mécaniques qui l'ont produite. Si, par le procédé qui m'a servi à étudier le mode de rappro- chement des valves chez le Mytilus edulis Linn., on l'étudié chez un Monomyaire tel que VOstrea edulis Linn. ouïe Pecten maxi- mus Linn. par exemple, on s'aperçoit que les choses se passent sensiblement de la même façon que chez les Anisomyaires. Reprenons, en effet, en J-.-^vC 7 ^^xTVlli . Ai- 6 l'appliquant aux Mono- myaires, la démonstration de tout à l'heure. (liiez le Pecten maximus Linn., par exemple, la fermeture des valves et leur maintien en coaptàtîon s'effectuent par la contrac- tion du muscle unique situé légèrement en dehors du centre de figure de la co- quille; l'ouverture se pro- duit par le fait de la résis- Fig. 24. — Coupe sagittale A'Avicula radiata Desh. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied en dessous duquel est le byssus; 5, muscle ad- ducteur postérieur; 6, cœur. tance à l'écrasement du ligament élastique, lorsque la partie lisse du muscle adducteur a relâché sa contraction. Or, chez cet animal le ligament est constitué de la façon suivante : d'abord, s' étendant tout le long du bord droit de la charnière, est un ligament fibreux qui relie les deux valves ; dans le levier constitué par la valve mobile, c'est lui qui con- stitue le point lixe. Outre le ligament fibreux, existe le ligament élastique qui, par sa force expansive, soulève la valve opercu- laire chaque fois que par sa contraction le muscle adducteur ne s'y oppose pas. Au moment de la fermeture, la valve libre du Pecten maxi- mus Linn. est donc sollicitée à s'abaisser par une force M représentant le muscle adducteur unique. Là encore le point E ! résistance) est en avant de FM et il doit en résulter une légère rotation autour de l'axe dorso-ventral (1) (Vov. fie. 25). (1) Pour la simplicité de la démonstration, il n'est pas tenu compte du poids de la valve. 262 R- ANTHONY Comme pour le Mytilus edulishmn. l'expérience directe con- firme la conception théorique (Voy. fig. 31. VI). Chez YOstrea edulis Linn. les choses se passent de la même façon quoique la rotation soit moins accusée (Voy. fig. 31. V), et, bien que je n'en aie pas fait l'expérience pour tous les Monomyaires, il parait évident que tous ceux qui sont construits sur le type du Pecten doivent présenter la même particularité physiolo- gique. En supposant donc un Monomyaire quelconque fixé par une de ses valves, l'autre valve sera seule mobile et constituera au moment de la fermeture un levier dont le point fixe sera au milieu du ligament fibreux, la résistance au milieu du ligament élastique et la force en M (muscle). Par le fait de l'existence du mouvement de rotation se produisant au moment de la fer- meture, le ligament élastique tendra de plus en plus à ne pas se développer dans sa partie antérieure, où les valves ten- dent toujours à s écarter et, au contraire, à se développer uni- quement dans les régions où cet écartement est le moindre ou même n'existe pas, c'est-à-dire à se rapprocher de Taxe de rotation ; il résulte de tout ceci une tendance manifeste des trois points F,E,M à se mettre en ligne droite. Cet idéal une fois réalisé, il ne peut plus y avoir de mouvement de rotation, par conséquent plus d' écartement latéral des valves supposant au développement du ligament. La boucle tracée par le stylet inscripteur, dans mon expérience, est d'autant moins ouverte que l'alignement est plus près d'être réalisé : chez l'Huître elle est plus fermée encore que chez le Pecten maxïmus Linn.. Ce ne semble donc pas être en réalité — et je ne saurais trop insister là-dessus — le muscle qui se déplace pour s'aligner avec les deux parties du ligament, mais le ligament élastique qui se déplace pour s'aligner avec le muscle et le ligament fibreux. Cette tendance est très manifeste chez le Pecten maxïmus Linn. chez lequel, comme pour réaliser cet alignement, le ligament, prend souvent une position oblique en arrière. De plus, au cours de la monomyairisation, les parties anté- rieures de ranimai ont été peu à peu et en quelque sorte chas- sées en arrière, et le muscle s'est, de par ce fait, trouvé entouré et paraît être finalement sensiblement au centre de la coquille. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 263 Même lorsqu'ils vivent agglomérés comme les VulseUes, les Monomyaires ne peuvent, en raison de leur forme déjà tant soit peu arrondie, former des bouquets analogues à ceux que con- stituent les Mytilus et certaines Dreyssensia ; il en résulte qu'ils ne peuvent, comme ces animaux qui se soutiennent en quelque sorte les uns les autres, vivre en céphalothétisme et qu'ils tombent de toute nécessité sur une de leurs valves affectant la Fig. 2o. — Schéma destiné à montrer la marche , muscle eux c'est la valve inférieure qui est aplatie parla pression sur le sol auquel le byssus l'accole. Le muscle est encore éloigné du centre de figure de la coquille. Chez les libres et les fixés, c'est la valve supérieure qui est aplatie; la valve inférieure se creuse, au contraire, le byssus n'étant plus là pour l'accoler au sol et en maintenir rapproché le bord libre, domine citez les Dimyaires fixés en pleurothé- tisme, cette modification est vraisemblablement, comme l'a expliqué Edm. Perrier (04) sous la dépendance de l'action indi- recte delà pesanteur agissant sur la masse des organes. Le muscle unique est sensiblement rapproché du centre de figure de la coquille. Les formes libres et les formes fixées dérivent vraisembla- blement de formes byssifères ayant perdu leur byssus. 268 R ANTHONY Il est, parmi les Monomyaires, un phylum éminemment inté- ressant, dont révolution semble avoir été toute différente de celle des autres Acéphales du groupe et qui mérite, de ce fait, une mention toute particulière, c'est celui des Anomiïdse. Les Anomudœ sont, comme on le sait, des Monomyaires fîlibranches qui présentent une structure de brancliie extrê- mement primitive. Ils possèdent un byssus, devenu souvent pierreux, extrêmement solide, et qui, passant par un orifice de la valve inférieure, s'attache sur des coquilles d'autres Acéphales, très souvent sur nos côtes sur celles du Pecten maximus Linn.. Leur valve aplatie est la valve inférieure, comme chez les Monomyaires byssifères d'ailleurs, lesAvicules et les Pectens à byssus. On comprend aisément comment l'application de l'animal au substratum, par son byssus, peut amener cet aplatissement au cours du développement. L'organi- sation étrange des Anomies semblait une énigme à tous les zoolo- gistes, lorsque M. de Lacaze-Duthiers (54) fît paraître son remarquable mémoire dans lequel il explique si nettement leur morphologie. En se développant, la coquille entoure peu à peu de ses couches calcaires successives le byssus qui, à un certain moment, semble sortir par un orifice percé dans la valve. Comment se fait-il que les Anomies n'aient pas perdu leur byssus pour les mêmes raisons que les autres Monomyaires? La chose semble pouvoir s'expliquer par ce fait, que les Anomies s'attachent, comme on le sait, très souvent sur les valves oper- culaires de Pecten maœimus hmi\... Ces derniers exécutent des mouvements très violents; dans ces conditions, la persistance du byssus était utile, pour ne pas dire indispensable, et on peut concevoir que, afin de ne pas être détachée et lancée au loin, à chaque mouvement de son hôte, l'Anomie ait augmenté peu à peu sa sécrétion byssale dont le produit aurait pris une consis- tance particulière. En se' développant, la coquille ayant, comme chez tous les animaux fixés, la tendance à prendre la forme arrondie que l'on sait, aurait contourné et entouré le byssus de ses zones calcaires, et ainsi se serait établie la disposition que de Lacaze-Duthiers a si bien mise en lumière. Mais, supposons que certaines Anoffîiidœ aient cessé de vivre sur le Pecten mavimw Linn. et autres animaux analogues, et mTJrphologie des mollusques 200 se soient tivés à un autre substratum, un rocher, par exemple. Dans ces conditions le byssus devenait inutile. l'animal reposant suffi- samment par l'une de ses valves, et ne devait pas tarder à entrer en ré- gression. (Test ce que Ton constate d'ailleurs très bien chez les Carolia fossiles, chez lesquels on peut suivre l'oblitération progressive de l'orifice byssal de la valve infé- rieure et la régression des muscles rétracteurs du byssus. La régression de l'appareil byssal est complète chez la Pla- ciina où les deux valves sont devenues sembla- bles, la valve supérieure ayant perdu la convexité qui caractérise les Ano- miidss. On peut donc établir, au point de vue de l'ori- fice byssal seul, la série suivante : Forme Ânomia. Forme Carolia. I Forme Plaeuna il). Fig. 29. — Figure destinée a montrer la progres- Fn même IpmiK miP la sion du muscle adducteur vers le centre de figure LU même lemps qiH la (le la coquiUe . _ A , A nomie; C, Carolie; P, Pla- réfirression de l'appareil cune. Le ligament fibreux est marqué par un trait , , i •< i plein, le ligament élastique par de> hachures, byssal se produit, le mus- p. musc p. par un gr i Sé . 1 Voy. particulièrement ace sujet le travail de Fischer 80 . ±10 R. ANTHONY cle adducteur unique semble, comme dans toutes les autres séries de Monomyaires, se rapprocher de plus en plus du cen- tre de figure de la coquille, et le phylum des A nomiidœ pré- sente ceci de très particulier qu'il est le seul où, dans le genre Placuna, le centre de figure de la coquille est mathématique- ment atteint par le muscle adducteur unique. Chez les Plan oui, Fifî. 30. — Coupe sagittale de Placuna sella Lnick. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied 5, muscle adducteur postérieur; G, cœur. les trois points (appui, résistance, puissance) sont en ligne droite et il est curieux de suivre les modifications subies parle ligament par le fait de rétablissement de cet état de choses particulier. Chez l'Anomie, le muscle adducteur est encore loin du centre de figure de la coquille, et le ligament a une forme allongée et très légèrement courbe. Chez la Carolie le muscle adducteur s'est rapproché du centre de figure de la coquille, et le ligament prend la forme très nette d'un croissant à concavité ventrale. Enfin, chez la Placune, le muscle adducteur a atteint le centre de figure et le ligament est nettement divisé en deux parties situées chacune de part et d'autre du muscle (Voy. fig. .29). Cette disposition me semble facile à expliquer par l'écrasement s'exerçant toujours au même endroit que doit produire la contraction du muscle unique. C'est un exemple MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 27 1 de l'adaptation à la compression, analogue à ceux que j'ai II III. M IV. VI Fig. 31. — Tracés des mouvements d'ouverture et de fermeture des Acéphales suivants. — I. Psammobia; II. Lutraria elliptiea Lmck. : III et IV, Mytilus edulis Linn ; V, Ostvea edulis Linn. ; VI, Pecten maximus Linn.. La flèche qui monte indique l'ouverture <'t celle qui descend la fermeture; agrandis du double. mis en lumière à propos de la morphogénie des muscles des Vertébrés. 272 R - ANTHONY LaPlacune, par sa forme parfaitement arrondie, son muscle exactement central, son double ligament, est donc la forme la plus évoluée des Monomy aires, celle qui, en quelque sorte, clôt la série. C'est le type schématique, parfait en quelque sorte, des Monomy aires, comme le Pectunculus que nous avons trouvé au début de la série des Acéphales est le type parfait et schéma- tique des Dimyaires, et il est curieux de comparer l'un à l'autre ces deux types simples, tous deux de forme arrondie, l'un qui ouvre la série et l'autre qui la ferme. Chez le Pectunculus, les deux muscles adducteurs sont égaux et la résultante (F) des deux forces qu'ils représentent se trouve être exactement sur la ligne passant par l'appui et la résistance. Là aussi les trois points sont donc en ligne ; l'inscription du mouvement de fermeture est un simple trait, le tylet passant, au retour, par le même chemin qu'à l'aller. Il n'y a pas de rota- tion des valves. Chez le second, la Placune, il n'y a qu'un seul muscle adduc- teur, mais, par contre, il y a deux ligaments dont la résultante tomberait également sur la ligne déjà nommée, et les trois points sont encore ici en ligne droite 11 semble évident que si j'avais pu étudier le mode de fermeture de la Placune, je n'y aurais pas plus trouvé de rotation des valves que chez le Pectunculus. > Enfin, comme type éminemment spécial dans le groupe des Monomy aires, il convient de citer encore les Mulleries. Ce semble être des Monomyaires qui, par une exception qui m'a paru unique, dériveraient de formes anisomyaires qui le seraient devenues, non par le fait de la présence d'un byssus, comme c'est le cas général, mais par le fait d'une fixation pleurothé- tique étroitement limitée à la région antérieure. Leur mor- phogénie possible a été exposée au paragraphe des Dianiso- myaires, je n'y reviendrai pas. En terminant cette trop longue introduction à l'étude de la morphogénie des Mollusques Acéphales, il me semble indispen- sable de bien mettre, une fois pour toutes, le lecteur en garde contre une erreur d'interprétation possible et qui consisterait à regarder comme des faits acquis toutes les hypothèses qui ont été émises ici pour essayer de donner une idée de la façon dont ces formes diverses ont pu se constituer. Je crois MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 273 aussi devoir le prévenir que cette étude générale que je viens de tenter de faire est encore loin d'être complète et ne doit point être considérée comme telle; bien des points de détail ont été laissés à dessein dans l'ombre, afin qu'en soient plus nettes les grandes lignes de l'évolution du groupe telle que je la com- prends, et bien des animaux, bien des types d'organisation spéciaux, ou n'ont pu, faute de documents, être examinés, ou, en raison de leurs particularités mêmes, ont été négligés. Cette introduction n'a donc pas la prétention d'être un exposé complet, c'est simplement un ensemble d'indications qui m'ont semblé importantes. Enfin, j'ai cru bien faire en résumant dans un tableau synoptique qui n'a, comme je l'ai déjà dit, r i en de commun avec une classification systématique, les différents types d'or- ganisation d'Acéphales envisagés indépendamment de leurs affinités. Dimyaires. Diiso- myaires. Eu- thétiques. Libres : Nucula, Pec- Abdomino- \ tunenlus. thétiques. j Byssifères : Arca. l re Catég. : Unio, Curdi- i la. Céphalo- ) 2 e Catég. : Cardium, thétiques. i Venus. ' 3 e Catég. : Lutruria , Pholas, Teredo. I Libres : Corbulu, Pan- dora. L Pleurotbétiques Fixés : Chama, .Ethe- I n'a, Hippurites, Myo- chama, Chamostrea, \ \ Dimya. i Dianisomyaires : Mytilus, Dreyssensia, Tridacna. • Byssifères : Avicula, Anomia, Pecten opercularis Linn. Monomyaires.. . Libres : Pecten maximus Linn. Fixés : Spondylu*, Ostrea. J'ai, de pins, essayé d'appliquer à la connaissance de la phy- logénie les notions morphogéniques précédemment acquises, d'esquisser la marche de révolution possible du groupe des ANN. SC. NAT. ZOOL. 1, 18 274 R- ANTHONY Acéphales, du moins des formes principales de ce groupe, de celles que j'ai pu étudier au point de vue spécial auquel je me suis placé. Les animaux primitifs abdominothétiques qui paraissent avoir été les ancêtres de tous les Acéphales et qu'on peut se figurer comme des sortes de Nucules à pied vraiment reptateur, semblent s'être différenciés dans deux directions, celle des Nucules qui, tout en ayant conservé un grand nombre de carac- tères primitifs se sont adaptés à un mode de locomotion tout particulier dont il a été question plus haut, et celle des Protar- cidse qui, par la perte de leurs facultés de locomotion, ont vu leur pied diminuer de volume, leurs glandes pédieuses s'ag- glomérer et le produit de sécrétion de ces dernières se solidi- fier. Ces abdominothétiques devenus byssogènes semblent avoir évolué aussi dans deux sens différents, en faisant abstrac- tion du phylum particulier des Anomiidae, les Anisomyaires (Mytilidœ) et les Céphalothétiques chez lesquels le byssus est entré en régression. Toutefois Ton doit dire qu'entre ces Pro- tarcidse abdominothétiques et filibranches et les SabmytUacea il y a un fossé profond. On ne connaît pas, en effet, ainsi que Pelseneer Fa, d'ailleurs, constaté pour la branchie, la forme de passage d'un groupe à l'autre : delà forme abdominothétique on passe immédiatement aux Céphalothétiques francs, des Fili- branches les plus primitifs aux Eulamellibranches parfaits. Certains types de ces Céphalothétiques ont donné naissance, soit à d'autres Anisomyaires chez lesquels le byssus s'est déve- loppé à nouveau (Tridacnes qui proviennent des Cardium), soit à des Pleurothétiques (Chaînes). Les Anisomyaires prove- nant directement des Euthétiques byssaux ont donné toute la série des Monomyaires, sauf un seul type, les Mulleria qui semblent, par une exception curieuse, provenir directement de formes fixées en pleurothétisme. Ces hypothèses concor- dent en grande partie avec celles que Pelseneer a émises au cours de ses remarquables travaux et auxquelles d'ailleurs il est arrivé par une voie toute différente. DEUXIEME PARTIE Dans le précédent chapitre j'ai essayé d'esquisser les grandes Lignes de la morphogénie probable des principaux types d'Acé- phales. On a vu, brièvement exposé, comment sous Faction des causes extérieures ou du fonctionnement particulier de leurs organes, des animaux appartenant à des groupes naturels très différents ont pu converger vers des types d'organisation ana- logues. Reste maintenant pour chacun des différents groupes énumérés, à reprendre les choses avec plus de détails, en étu- diant dans ce qu'elles peuvent avoir d'inédit et d'important pour le point de vue spécial auquel nous nous plaçons, la morphologie, l'embryogénie et la physiologie de chaque type, afin (h; pouvoir établir ainsi pour chacun deux, d'une façon précise et aussi complète que possible, les caractères de conver- gence et, autant que faire se pourra, les causes morphogéniques qui ont déterminé l'analogie de leurs formes. J'ai choisi pour le moment le groupe des Acéphales diiso- myaires actuels fixés en position pleurothétique. On peut se demander pourquoi j'ai choisi pour cette étude ce groupe de préférence à tout autre. Les raisons déterminantes de ce choix ont été les suivantes : d'abord ces animaux sont, au point de vue morphologique (morphologie extérieure, ana- tomie, histologie), très peu connus, comme on le verra plus loin ; de plus, les conditions d'existence étant à peu de chose près identiques pour tous, on se trouve sans cesse en présence de faits de convergence remarquablement nets et abso- lument probants; les causes morphogéniques sont également en ce qui les concerne relativement simples et faciles à mettre en évidence ; le fait que le groupe est très nettement circonscrit faisait encore qu'il se prêtait bien à une étude d'ensemble; enfin 276 R. ANTHONY j'ai pensé que l'étude comparée de ces formes actuelles pouvait présenter un intérêt spécial pour les géologues et les paléonto- logistes, en leur fournissant des documents pour l'interpréta- tion de l'organisation et la détermination des affinités des Rudistes qui ont tant d'importance pour eux. J'avais d'abord songé à étudier le groupe des Dianisomyaires sur lesquels j'ai recueilli de très nombreux et très intéressants documents; mais la tâche eût été trop longue pour faire l'objet d'un seul mémoire, et, j'ai dû y renoncer pour l'instant, me réservant de reprendre cette étude plus tard ; les faits de con- vergence en outre sont moins nets, et, le groupe est moins net- tement limité présentant des transitions insensibles vers les Isomyaires par les Modioles, vers les Monomy aires par les Avicules et autres formes voisines. Les types d'Acéphales dimyaires fixés en position pleurothétique constituent six familles, dont voici les principaux genres (1) : 1° Dimyid.k Dimya. — Dimyodon. 2° Chamidj: Chama. — Diceras. — Heterodiceras . — Requiena. — ïoucasia. — Gyropleura. — Bayleia. — Plagioptvchus(?). Etc.. " 3° Myochamid/e Myochnma. 4° Chamostreid.ï Chamostrea. 5° /Etiieriid.i:^) Mtheria. 6° RuDiSM (3) Hippurites. — Sauvagesia . — Radiolites . — Biradiolites. Etc. ♦ 7° Chondrodotid.-t: (4) Chondrodonta. (1) Les noms de genre en italique se rapportent à ceux existant encore à l'époque actuelle. (2) Le genre Mulleria qui est Monomyaire, et le genre Bartlettia qui est Dia- nisomyaire peuvent être rattachés en raison de leurs caractères anatomiques à la famille des Mtheriidai. (3) Le principe de la répartition des genres dans les deux familles des Chamidœ et des Rudistx sera expliquée et commentée plus loin. (4) Les Chondrodontidœ semblent être, d'après les recherches de Douvillé, des Dianisomyaires voisins des Pinnidœ fixés en position pleurothétique. CHAPITRE PREMIER DIMYID/E Historique. — La première fois qu'il est question de Dimyidœ, c'est dans un travail de Rouault (50), datant de 1850, sur les fossiles de l'Eocène des environs de Pau. Il y est décrit l'espèce Dimya Deshayesiana (Rouault). Depuis, en 1886, M ii nier Charmas décrivit une autre forme de Dimyidœ du Rathonien, dont il fit le genre Dimyodon. Tout dernièrement enfin, Cossman (92) décrivit une Dimya provenant de l'Eocène supérieur des environs de Paris, la Dimya Bonneti (Coss- man) il). VAnomia intustriata (Rouault), décrite dans le même mémoire que la Dimya Deshayesiana (R), paraît également être une Dimya quoiqu'il me semble que Ton doive faire toutes réserves à ce sujet (en tous cas, ce n'est point une Anomie), l'Acéphale en question pouvant fort bien au surplus être une Plicatule. En plus de ces formes fossiles Dimya et Dimyodon, il existe aussi une Dimya actuelle qui a été draguée dans la nier des Antilles, par le « Blake », et à laquelle Dali (82) en 1S82 a donné le nom spécifique de Dimya aryentea (Dali). Cet auteur fournil au sujet de cet animal d'ailleurs un certain nombre de renseignements anatomiques qui seront énumérés plus loin. Morphologie. Pour la description morphologique des Dimyidœ, il convient de se reporter aux figures qu'en ont données Rouault (50), Munier-Chalmas (86), Cossman (92) et Dali (82). Pour l'étude personnelle que j'ai voulu en faire, j'ai dû me contenter, en premier lieu de l'examen de quelques exemplaires semblant se rapporter à l'espèce Ânomia intustriata de Rouault et provenant de l'Eocène supérieur des localités suivantes : Pont du Louer, (1) L'exemplaire d'après lequel Cossman a fait sa description appartient à M. Bonnet qui me l'a aimablement confié. C'est d'ailleurs le seul exemplaire certain de Dimya que j'aie eu à ma disposition. 278 R. ANTHONY Bos d'Aros, villa Marbella, qui ont été aimablement mis par M. Douvillé à ma disposition. Sur la plupart de ces exemplaires la région cardinale extrê- mement mince a été brisée ; il en résulte une apparence d'échan- crure située dans la région cardinale de la coquille ; par la pré- sence de cette échancrure et l'ensemble des autres caractères, les individus de Bos d'Aros et du Pont du Louer sont abso- lument semblables aux animaux auxquels Rouault, prenant vraisemblablement, ainsi qu'on peut s'en rendre compte par l'examen de la figure qu'il donne, cette cassure cardinale pour l'échancrure byssale des Anomies, a donné le nom d'Anomia ïntustriata (R) . Toutefois un certain nombre de valves intactes que j'ai eu la chance d'avoir, m'ont permis de voir bien nette- ment que ces animaux n'étaient en rien des Anomies et de redresser ainsi l'erreur de Rouault. Par leur aspect général les formes de Bos d'Aros et du Pont du Louer semblent bien être, soit des Dimya, soit peut-être des Pli- catules, l'impossibilité de voir les impressions musculaires empê- chant de trancher catégoriquement cette question. Les exemplaires de Villa Marbella ne présentaient pas davantage d'impressions musculaires visibles, de telle sorte que dans l'incertitude, je ne décrirai aucune des formes provenant de ces trois localités. Outre ces exemplaires imparfaits et douteux, et pour lesquels en l'absence d'impressions musculaires nettement visible, on pourrait en somme hésiter entre Dimya et Plicatula, j'ai pu examiner une superbe valve de Dymia Bonneti (Cossm.) indu- bitable celle-là, provenant du Lutétien des environs de Paris, que M. Bonnet a mise à ma disposition. C'est justement celle qui a déjà été décrite et nommée par Cossman. N'ayant pu étudier l'exemplaire de Dimyodon Schlumbérgeri (Mun.) provenant du Bathonien d'Hérouvildte, ni la Dimya Deshayesiana de Rouault, ni la Dymia argentea (Dali) actuelle, draguée parle « Blake » dans la mer des Antilles, c'est à cela seul que se réduisent mes documents personnels sur les Dimyidœ. Coquille. — La Dimya Bonneti (Cossm.) est représentée par une valve gauche complète et un fragment de valve négligeable. Cette valve gauche était une valve libre. En effet, d'après les exemplaires décrits et figurés par les auteurs, ainsi que d'après MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 279 ceux moins certains qui m'ont été confiés par M. Douvillé et dont il vient d'être question plus haut, les Dimyidm [Dimya et Dimyodon) sont toujours fixées par leur valve droite et la zone de fixation très considérable s'étend aussi bien en avant qu'en arrière (Voy. fig. 57). Chez la Dimya Bnnneti (Cossm.) la valve qu'on possède est à peu près arrondie, quoique, comme tous les autres Dimiydse, légèrement allongée en arrière suivant un axe oblique. Sa face extérieure présente à considérer un crochet peu marqué situé à peu près dans le milieu de son bord dorsal, et possède aussi des stries d'accroissement très visibles. Sa face antérieure très légèrement creuse (l'animal avait comme toutes les Dimya une forme aplatie de droite à gauche) présente des côtes rayonnantes qui ne sont pas visibles sur la face extérieure. Ce caractère semble d'ailleurs commun à toutes les Dïmya connues, y compris les fausses Anomia intustriata de Rouault. D'après Munier-Chalmas (86), le Dimyodon ne pré- senterait pas ces côtes radiales internes. Sur la Dïmya Bonne ù (Cossm.) les deux impressions musculaires sont très visibles ; l'une l'antérieure est plus étroite et plus rapprochée de la région cardinale que la postérieure. Ces caractères se retrouvent d'ailleurs chez le Dimyodon Schlumbergeri (Mun.-Chalm) et chez les Dimya Deshayesiana (Rouault) et argentea (Dali) . Toutefois ces deux derniers animaux présentent en dedans de l'impres- sion de l'adducteur postérieur une autre impression musculaire décrite à part par les auteurs et que n'ai pas retrouvée chez Dïmya Bonnet i (Cossman) . Il semble évident que l'interprétation de ces dernières impressions doit être la suivante : ou la plus postérieure correspond à la partie lisse du muscle adducteur, et l'autre à sa partie striée; ou la plus postérieure correspond au muscle adducteur, alors que l'autre correspondrait à un rétracteur postérieur du pied. Cette dernière opinion semble peu probable, les Dimya devant avoir en raison de leur fixation un pied très réduit. L'impression palléale, très nette, est dépourvue de sinus. La région cardinale est très intéressante; d'abord le bord mar- ginal de la coquille est assez fortement épaissi et présente au voisinage de la région cardinale, en avant et en arrière, de très tines dents transversales souvent peu visibles. Au milieu de la région dorsale à peu près, ces deux bords se rejoignent, 280 R- ANTHONY laissant entre eux une petite fossette triangulaire, dans laquelle, malgré la fossilisation, a persisté un reste de ligament. Cette disposition de la région cardinale de la Dimya Bonneti Cossm. se retrouve chez mes types incertains ainsi que chez les autres Dimya représentées par les auteurs. Seul, le Dimyodon Schlum- bergeri (Mun.-Chalm.) présente de chaque côté de la fossette ligamentaire une grande dent cardinale garnie elle-même de petites denticulations transversales. Ce détail a son importance, comme on le verra plus loin. Parties molles. — Je serai bref sur la description des parties molles de la Dimya argentea Dali. Tout ce que nous en con- naissons a été dit par Dali (82) et est d'ailleurs, semble-t-il, un peu insuffisant. Qu'il suffise de rappeler que d'après cet auteur, le muscle adducteur postérieur semblerait formé de deux parties nettement distinctes. Les deux lobes du manteau sont séparés, le pied est absent et les branchies, filamenteuses, comme celles des Arches, seraient réduites à une seule lame de chaque côté, chose remarquable et qui aurait besoin, dit Pelse- neer (88), d'être contrôlée à nouveau. Les autres détails de l'organisation, ne semblent pas impor- tants au point de vue des affinités ou de la morphogénie. Embryogénie. Les formes jeunes des Dimy'idœ sont complètement inconnues. La forme la plus petite de Dimya que je connaisse est ce spéci- men provenant du Pont du Louer, de détermination incertaine. C'est une valve fixée sur un gros Foraminifère qui présente à peu près 3 millimètres de long (diamètre antéro-postérieur). Cet animal a dû se fixer à un âge très jeune. Il présente les caractères des formes adultes, avec cette particularité qu'on semble y voir, fait qui serait très intéressant, un reste des deux dents garnies de denticulations, caractéristiques des Dimyodon. Les formes adultes recueillies au même endroit ne présentent plus trace de ces dents. Physiologie. Tout ce que l'on peut dire au sujet des Dimyiidœ, c'est qu'elles ont été et sont encore des formes de mers chaudes. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 2S I Les Dimyodon et lesDimya fossiles les uns dans le Bathonien, les autres dans l'Éocène, ont toujours été rencontrés avec les formes ordinaires des mers chaudes. La Dimya argentea Dali a été draguée, comme Ton sait, dans la mer des Antilles, dans la zone équaloriale par conséquent. Ces animaux vivent lixés sur des roches ou des débris de coquilles, par une de leurs valves, par conséquent en pleuro- thétisme. La zone de fixation est toujours très considérable, s'élendant également en avant et en arrière. De plus, les couches calcaires sont toutes adhérentes au substratum. La valve par la- quelle se t'ait la fixation est toujours, comme on l'a dit, la valve droite. L'étendue de la zone fixée t'ait supposer que la fixation doit être très précoce (Voy. fig. ">7i. Affinités. D'assez nombreuses opinions ont été ('mises sur la place qu'il convient de donner aux Dimyidse dans la classification. Rouaull -in . le créateur du genre, les considère comme des formes anormales de Monomyaires, et, se basant sur la disposition de leur région cardinale ainsi (pie sur les or- nements extérieurs de leur coquille, il les place auprès des Pecten, des Spondyles et des Plicatules. Dans son traité de conchyliologie, Woodward (56) adopte cette opinion. Lu peu plus tard, Fischer (83 1, Zittel (87) et Bernard (95) font de même, Pelseneer (88) semble suivre la même tendance, et, tout der- nièrement enfin, Cossman (92) reprit avec beaucoup plus de timidité, il est vrai, l'opinion de Houault. Stoliczka d'autre part, attachant avec raison une plus grande importance à la pré- sence des deux muscles adducteurs, avait voulu rapprocher les Dimya des Myochama. De tous les auteurs qui se sont occupés des Dimyidse, le plus apte à donner son avis sur leur position systématique est incontestablement Dali (82), qui seul a pu étudier anatomique- ment la Dimya argentea Dali draguée par le « Blake » et dont la coquille est absolument semblable à celle de la Dimya Deshayesiana (Rouault). Il semble par conséquent raisonnable de supposer que les caractères dont il a constaté la présence chez la première de 282 R- ANTHONY ces espèces aient aussi appartenu à la seconde. Or, Dali, après avoir énuméré les caractères anatomiques de la Dimya argentea, s'abstient de donner catégoriquement son avis sur ses affinités. Que convient-il, en résumé, de penser de la position systé- matique à donner aux Dimyidœ? Il est d'abord un fait important de leur organisation à re- marquer, c'est que ce sont des Filibrancbes. Ce simple fait suffît à infirmer l'opinion de Stoliczka et à les éloigner des Myochamïdœ qui se rattachent, ainsi que nous le verrons plus loin, aux Anatinidse et sont par conséquent des Eulamelli- branches très évolués. Quant à la présence de deux muscles adducteurs, elle me semble avoir une bien plus grande importance que celle que Rouault paraît lui attribuer. Les Acéphales monomyaires provenant indubitablement d'Acéphales diisomyaires par l'intermédiaire d'Acéphales dianisomyaires, on ne peut admettre que dans un seul groupe de Monomyaires, et, par le fait d'une anomalie dont on ne pour- rait d'ailleurs expliquer l'origine, et se transmettant hérédi- tairement, les deux muscles aient réapparu. Il ne me semble pas non plus qu'on doive avec Pelseneer (88) les considérer comme des ancêtres des Pectinidés, ces derniers ayant dû passer comme tous les Monomyaires par une forme aniso- myaire à laquelle ne parait pas conduire la fixation pleurothé- tique. C'est donc, à mon sens, parmi les Filibrancbes dimyaires que les proches parents des Dimya doivent être recherchés. Il n'existe que deux familles de Filibrancbes dimyaires : les Trigoniidœ et les Arndœ. La première, en raison de ses caractères tout particuliers, me semble devoir, jusqu'à plus ample informé, être éliminée, bien que toutefois les dents de la charnière des Dimyodon ne soient pas sans rapports avec celles des Trigonies. Reste la famille des Arndœ. C'est d'elle, en effet, que les Dimyidœ doivent, à mon avis être rapprochées. Comme elles, les Dimyidœ sont dimyaires et filibrancbes, et le fait, s'il est confirmé, qu'elles ne possèdent qu'une seule lame branchiale de chaque côté alors que les Arcidœ en ont deux, ne doit pas les faire écarter de ces dernières surtout lorsqu'on sait combien MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 283 peu d'importance peut avoir ce fait au point de vue systé- matique : chez certains Lucinidse il n'y a (prune seule lame branchiale alors que chez d'autres la lame branchiale externe est, comme on sait, complète. Au point de vue des dénis de la charnière, on pourrait objecter que chez les Dimyidae* on ne peut distinguer nette- ment les dents en séries caractéristiques des Arridœ. 11 peut fort bien se faire qu'elles aient disparu. D'ailleurs sur l'exem- plaire de jeune Dimya (?) du l'ont de Louer dont j'ai parlé, il existe un reste de plateau cardinal portant une série de petites dents, peu accentuées il est vrai, de chaque coté. Le Dimyodort, d'ailleurs plus ancien que la Dimya, possède de chaque côté de son ligament une grande dent portant de petites dents transversale* un peu analogues, on l'a dil, à celles que l'on trouve chez les Trigonies. Quant au ligament qui semble formé, d'après les exemplaires fossiles que j'ai eus sous les yeux et d'après la figure de Dali, d'une petite portion triangulaire logée au fond de la fossette cardinale, il ne semble pas impossible de le rattacher, en sup- posant l'intervention d'une réduction, à celui des Pectunculus et des Limopsis. Parmi les Arcidœ, l'animal qui se rapproche le plus des Dimya est le Limopsis, dont il existe au Muséum d'Histoire naturelle un certain nombre d'exemplaires provenant des dragages du « Talisman ». Comme les Dimya, les Limopsis sont aplatis latéralement, quoique d'une façon moindre; leur contour sagittal est arrondi, tout en présentant une légère obliquité en arriére; l'impression de l'adducteur antérieur est plus petite et plus rapprochée du ligament que celle de l'adduc- teur postérieur. Les seules différences à signaler tiendraient aux branchies dont les deux lames existent chez les Limopsis, ainsi que j'ai pu le constater après Pelseneer (88), à la pré- sence du pied et à la forme différente du ligament, toutes différences pouvant être expliquées par la fixation et ses consé- quences. En résumé, les Dimyidœ semblent être des Arcidœ fixées par une de leurs valves, en position pleurothétique. Les Dimyo- don peuvent être au point de vue anatomique, comme au 284 R ANTHONY point de vue géologique d'ailleurs, considérés comme les formes primitives de la famille. Morphogénie. Les Dimyidœ semblent pouvoir s'expliquer de la façon sui- vante : l'Arcidé qui s'est fixé en pleurothétisme paraît avoir déjà possédé une forme arrondie et aplatie analogue à celle du Pectanculus ou dii Limopsis. La fixation par l'ensemble de la valve a eu pour effet de parfaire en quelque sorte cet arron- dissement. Chez les Arcidse du type Limopsis, les crochets étant droits et le ligament étant disposé d'une façon à peu près symé- trique de part et d'autre, l'arrondissement a pu s'acquérir très simplement par la répartition égale suivant les rayons partant de l'umbo des zones concentriques de substance calcaire. 11 n'y a pas ici d'enroulement ni de pseudo-plicature comme chez les animaux qui seront étudiés plus loin. Lorsque l'arrondissement du bord cardinal est complet, on conçoit qu'au moment de l'écartement des valves (surtout si cet' écartement est considérable), ces dernières ne peuvent se toucher que par un point et que le ligament doit tendre à se réduire à ce point. Cette tendance se manifeste déjà chez les Pectunculus et les Limopsis, elle s'accuse davantage chez les Dimya. Le pied devenu sans usage chez un animal fixé ne tarde pas à disparaître. Ainsi, la fixation explique à la fois la disparition du pied et la forme arrondie, cette dernière expliquant en outre la ré- duction du ligament. Des conditions d'existence spéciale, des courants lents et con- tinus (1) par exemple, peuvent dans une certaine mesure expli- quer ce fait que les zones calcaires successives restent toujours adhérentes au substratum au lieu de se relever comme dans YjEtheria Caillaudi (Feruss) ; la forme aplatie de laquelle dé- pendrait la disparition de la lame branchiale externe dont parle (i) C'est de la même façon qu'il semble que l'on puisse expliquer, ainsi qu'on le verra plus loin, la forme spéciale de WEtheria Pettrelinii Bst. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 2S.) Dali et peut-être aussi celle des dents de la charnière pourrait également être expliquée de la même façon. En résumé, il semble qu'on puisse dire que les Dimyidse sont des Arcidse probablement voisins des Limopsw qui on! acquis parle l'ait delà fixation pleurothétique leurs caractères spéciaux. CHAPITRE II CHAMID/E Je réunis sous le nom de Chamidse un certain nombre de genres dont les principaux ont été énumérés un peu plus haut. Peut-être ce groupement est-il complètement artificiel et doit- on plutôt au point de vue des affinités naturelles mettre dans une famille les Chama seules, et dans une autre famille toutes les autres formes plus anciennes telles que les Dïceras, Heterodiceras, Toucasia, Requiena, etc., etc C'est l'opinion de quelques auteurs. La question, en tous cas, est assez difficile à juger d'une façon définitive, par ce fait que toutes les formes que l'on réunirait dans ce deuxième groupe sont des formes exclusivement fossiles et que leur organisation ne peut, faute d'éléments de comparaison, être rapprochée de celle des Chaînes. On est obligé de s'en tenir à la comparaison seule des ornements de la coquille, du ligament et (h^ dents de la charnière. Or, précisément, le ligament et les dents de la charnière sont de même type dans les deux groupes. Il n'y a que les ornements de la coquille qui diffèrent, et encore, sont-ils rares les cas où, chez les formes fossiles, on peut les voir. Mais je ne crois pas qu'on doive attacher à ces ornements une trop grande importance : les animaux réunis sous le nom de Vénéri- dœ, par exemple, ont des ornementations bien différentes et on ne peut cependant les séparer en raison de la forme des dents de leur charnière. Ces différentes raisons m'ont fait grouper dans la même famille les Chaînes et les Diceras sous 286 R. ANTHONY le nom de Chamïdœ. On peut leur attribuer les caractères communs suivants : Mollusques acéphales, dimyaires, fixés en position pleurothé- tique, tantôt par l'ensemble d'une de leurs valves, tantôt parle côté antérieur seulement; suivant les cas leur plan sagittal est par conséquent parallèle ou oblique au plan de fixation. Dans les cas où leur plan sagittal est horizontal, ils sont fixés dans des polypiers à la façon d'un nid d'oiseau dans des branches [Chaîna ^ms-fW/Reeve). Ce sont des jonctions interfilamentaires qui forment des lignes parallèles à leur surface et, rencontrant perpendicu- lairement les filaments, déterminent la présence de fenêtres rec- tangulaires allongées suivant la longueur de la lame. En plus de ces jonctions interfilamentaires, il existe des jonctions inter- foliaires qui consistent en des lames s'insérant sur les fonds de -deux plissements situés en face l'un de l'autre et divisant la partie intérieure de chaque feuillet branchial en loges. Pour la branchie interne, ces cloisons interfoliaires existent dans la région moyenne de l'organe tous les cinq plis; dans sa région antérieure, c'est-à-dire à l'origine, elles sont plus fréquentes, ■et il en est de même dans la région postérieure, c'est-à-dire à la terminaison. Ces cloisons interfoliaires croissent d'épaisseur d'avant en arrière. 308 R. ANTHONY La branchie externe présente les mêmes cloisons interfoliaires ;: toutefois, ces cloisons sont plus nombreuses et à chaque plisse- ment il en correspond une. Les cloisons interfoliaires de la branchie interne n'atteignent pas tout à fait le bord libre du feuillet réfléchi, comme le montre la figure. En plus de ces connexions interfilamentaires et interfoliaires, il existe d'autres connexions auxquelles on peut donner le nom de connexions interplicaturales. Ces connexions réunissent les fonds de deux sillons consécutifs. Dans la lame externe, elles sont peu développées; dans la lame interne, au contraire, elles sont très considérables, et, dans les parties voisines de l'axe, elles sont très larges et forment une sorte de voile étendu sur toute la partie supérieure des gouttières. L'innervation et la circulation des branchies seront décrites à propos des appareils nerveux et circulatoires. Tube digestif. — La bouche est située immédiatement au- dessus du muscle adducteur antérieur et dorsalement par rap- port à lui. Nous constaterons chez les /Ethéries la présence du même caractère. Elle est entourée des quatre palpes labiaux assez courts, dont les bords antérieurs et dorsaux sont, sur presque tout leur par- cours, soudés au manteau, autre point de convergence avec les /Ethéries. Ces palpes présentent, sur leurs faces d'accolement et sur cette face seule, des plissements transversaux. On voit entre les deux palpes d'un même côté, l'origine de la lame bran- chiale interne. Chez la Chaîna iostoma Conr., où j'ai étudié le tube digestif en détail, à la bouche fait suite un court œsophage, après lequel on pénètre dans l'estomac, lequel présente un léger diverti- culum antérieur. L'intestin sort de la face ventrale de l'estomac et sa direction fait un angle à peu près droit avec celle de l'œso- phage. Il se rapproche de la face latérale gauche, c'est-à-dire de celle qui répond à la valve fixée ; arrivé à l'extrémité ven- trale de la bosse viscérale, il se recourbe et remonte parallèle- ment à sa première direction, en se rapprochant de la face latérale droite ; puis bientôt il regagne le plan sagittal, traverse le cœur, passe en arrière du muscle adducteur postérieur et se MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 300 termine enfin à Faims situé légèrement au-dessus de l'orifice expirateur. Foie. — Le foie est assez peu développé chez les Chaînes et ne présente rien de particulièrement intéressant pour le point de vue envisagé ici. Comme chez les autres Acéphales, c'est une glande acineuse dont les caecums ne sont pas dans le cas parti- culier nettement séparés. Elle est noyée dans la glande génitale et débouche à l'intérieur de l'estomac par deux oritices assez symétriques. Organes génitaux. — Ainsi que l'a vu, en 1859, H. de Lacaze- Duthiers, les Chames sont des Acéphales monoïques. Exté- rieurement, il est difficile; de distinguer les mâles des femelles, si ce n'est par l'aspect de la glande elle-même, dont il m'a semblé que les acini étaient plus visibles chez les femelles. Chez les mâles, la glande a une apparence unie et homogène qui ne trompe pas. Comme chez tous les autres Acéphales, les glandes génitales sont des glandes en grappe, et, je n'insisterai pas sur leur des- cription qui ne présente rien de particulier, ni d'intéressant, pour le point de vue auquel je me place. Ces glandes géni- tales occupent dans la bosse viscérale toute la place qui n'est pas occupée par le tube digestif, le foie, l'organe de Bojanus et les organes de la circulation. Chez la Chamaiostoma Conr.,les organes génitaux s'ouvrent à l'extérieur par deux orifices, l'un droit, l'autre gauche, qui débouchent dans une petite papille située dans la cavité bran- chiale, à l'angle que forme la paroi de la bosse viscérale avec le méso suspenseur de la branchie. Dans cette papille s'ouvre également le conduit exsécréteur de l'organe de Bojanus. En dedans est le canal génital, en dehors le canal sécréteur (Voy. fig. 39). Péricarde ou cavité générale. — Le péricarde n'est pas très spacieux chez les Chames ; c'est une petite cavité allongée ■d'avant en arrière et qui se trouve située dans la région umbonale entre les extrémités dorsales des deux muscles adduc- teurs. Il est limité dorsalement par une partie cardinale du manteau sur laquelle s'insère la membrane intercardinale. Sa paroi ventrale repose sur la glande génitale et dans ses parois 310 R. ANTHONY latérales on aperçoit, par transparence, la couleur brune des organes de Bojanus. Dans la région antérieure du péricarde se trouvent les deux orifices bojano-péricardiques, très difficiles à voir d'ailleurs chez toutes les Chaînes. Grobben (86) a signalé la présence de glandes péricardiques. Organe de Bojanus. — L'organe de Bojanus a chez les Chames Fig. 39. — Branchies el régions avoisinantes chez la Chaîna lazarus Lmck. — 1, bran- chie (lame interne) ; 2, branchie (laine externe). On y voit très nettement les jonctions interfoliaires et interplicaturales ; 3, ganglion viscéral d'où part le nerf branchial suivant le bord antérieur du méso ; 4, glande génitale, vue par transpa- rence; 5, papille bojana-génitale ; 6 et 8, muscle rétracteur supérieur; 7, muscle rétracteur postérieur. une forme allongée dorso-ventralement, son extrémité dorsale étant plus grosse que son extrémité ventrale. On l'aperçoit par transparence dans la paroi latéro-ventrale du péricarde. L'organe de Bojanus s'ouvre d'une part, dans le péricarde (région antérieure) ; il débouche d'autre part à l'extérieur, au niveau de la papille déjà signalée en dehors du canal génital. Chez les Chames, les deux glandes bojaniennes droite et gauche sont nettement séparées l'une de l'autre. Appareil circulatoire . — L'appareil circulatoire des Chames ne présente rien de particulier. Il a été étudié chez la Chaîna lUipelln Reeve par Ménégaux (90). L'étude que j'en ai faite a porté surtout sur l'espèce Chaîna iostoma Conr. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 3 I 1 Le cœur se compose, comme celui de Ions les Acéphales bien évolués, d'un ventricule petit, arrondi, musculeux et épais, que traverse le tube digestif. Ce ventricule est relié à la paroi ven- trale du péricarde qui, se relevant en celte région, constitue une sorte de colonne à base très élargie, au centre de laquelle se trouve la portion ascendante du tube digestif. Ce dernier traverse le cœur, l'abordant donc par sa face inférieure ou ven- trale, et le quittant parla dorsale. Aussitôt sa sortie du cœur, l'intestin se dirige en arrière pour longer le bord postérieur du muscle adducteur postérieur. Le ventricule communique laté- ralement avec deux oreillettes à parois très minces, sensible- ment égales, et qui ne se réunissent pas ventralement. Les orifices ventriculo-auriculaires sont munis d'un anneau muscu- leux très fort dépendant du ventricule et possédant des valvules. Le ventricule émet deux aortes, l'une antérieure, à l'origine de laquelle est une valvule, l'autre postérieure. Ménégaux a pu étudier d'une façon plus complète que je n'ai pu le taire ces artères et leurs branches, ayant eu à sa disposition des matériaux en meilleur état que les miens et se prêtant mieux aux injections. Sur les animaux que j'ai étudiés, l'aorte antérieure suit un peu à droite (du coté de la valve libre par conséquent), au-dessus du tube digestif, la dépression cardinale. Sur la Chôma Ruppelli IJccnc qui est celle qu'a étudiée Ménégaux et où la fixation se fait par la valve droite, elle suit un peu à gauche la même dépression. Bientôt elle donne des artérioles destinées aux lobes palléaux et dont la plus considérable se rend au lobe palléal répondant à la valve fixée. De l'aorte antérieure partent aussi, (très de sa naissance, des artérioles destinées à la membrane interbranchiale. Vient ensuite l'artère viscéro-pédieuse qui, passantducôté de la valve fixée par rapport au tube digestif, irrigue les palpes labiaux, le tube digestif, le foie, la partie antérieure de la glande génitale et le pied. A sa terminaison, l'aorte antérieure donne les deux cir- cumpalléales antérieures qui naissent au niveau de l'extrémité supérieure du muscle adducteur antérieur qu'elles irriguent. Elles suivent la commissure paUéale. 312 R. ANTHONY L'aorte postérieure est très courte ; elle est située ventra- lement par rapport au tube digestif et donne bientôt les deux circumpalléales postérieures qui s'unissent le long de la com- missure palléale aux deux circumpalléales antérieures. Aupa- ravant, elle a émis une branche qui, passant en avant du muscle adducteur postérieur, l'irrigue ainsi que le ganglion viscéral. De ces différentes artères, le sang passe dans les lacunes dont la plus importante est le sinus rénal situé en avant du muscle adducteur postérieur. Le sinus pédieux est extrêmement réduit. Du sinus rénal ou lacune médiane, le sang passe dans les vaisseaux afférents (artères branchiales), lesquels suivent le bord supérieur des feuillets réfléchis des branchies. Il y a quatre artères branchiales, deux droites et deux gauches. De ces quatre grandes artères, le sang se distribue dans le système capillaire des branchies suivant le mode décrit par Ménégaux et gagne enfin les vaisseaux efférents ou veines branchiales, au nombre de deux, Tune droite, l'autre gauche, situées à la base de la cténidie, dans le méso-branchial et qui communique largement avec l'oreillette. Le sang suit donc un trajet en tout analogue à celui qu'il par- court chez les autres Acéphales : parti du cœur, il passe par les artères, irrigue les organes, passe dans les lacunes, puis dans les branchies, où il s'hématose, et, de là, retourne au cœur. Système nerveux. — Le système nerveux des Chama ne pré- sente rien de spécial. Je l'ai particulièrement étudié chez la Chama iostoma Conr. Les ganglions cérébro-palléaux se trouvent situés de chaque côté de la bouche, au-dessus de laquelle passe la commissure antérieure. Chaque ganglion cérébro-palléal émet en avant un nerf qui longe la face postérieure du muscle adducteur antérieur et bientôt se divise en deux branches. C'est le nerf palléal anté- rieur. Du ganglion cérébro-palléal part également le grand connectif cérébro-\iscéral qui, situé profondément, repose en avant sur le foie, passe en pleine glande génitale et rejoint le ganglion viscéral unique constitué par la réunion des deux ganglions droit et gauche. Ce ganglion repose sur la face anté- rieure du muscle adducteur postérieur comme chez les autres Acéphales. En dehors des connectifs cérébro-viscéraux, cegan- MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 313 glion éiïiet plusieurs branches : le nerfpalléal qui suit laface an- térieure du muscle adducteur postérieur et gagne bientôt, après s'être divisé eu deux branches, sa face postérieure, et le nerf branchial qui suit le bord postérieur libre du méso-branchial. En plus du nerf palléal antérieur et du connectif cérébro- \ iscéral, chaque ganglion cérébro-palléal émet un connectif céré- bro-pédieux très mince. Les deux connectifs cérébro-pédieux aboutissent à un ganglion pédieux unique situé à la base du pied et duquel partent quelques filets nerveux destinés à l'innerva- tion de cet organe rudimentaire. L'état des pièces que j'avais à ma disposition ne m'a pas permis d'étudier les organes des sens. Embryogénie. En dépit du grand intérêt qu'elle semble devoir compor- ter en vue de l'explication possible des formes fossiles, l'em- bryogénie des Chames semble avoir été singulièrement né- gligée (Voy. Jackson (90) et F. Bernard (97). L'embryogénie des premiers stades paraît a priori devoir se rapprocher beau- coup de celle que l'on observe chez les autres Acéphales; nous ne nous en occuperons pas; celle des derniers stades au contraire nous intéressera, et, plus particulièrement l'histoire du développement de la coquille. Sur les polypiers et sur les coquilles des différents Lamelli- branches rapportés du golfe de Tadjourah par M. Ch. Gra- vier, j'ai, à l'aide de la loupe binoculaire de Zeiss, pu décou- vrir des Chames de tout Age, depuis la prodissoconque, 1 . . . . qui a envion — de millimètre de long, jusqu à la forme ayant 1 millimètre et plus (dimensions auxquelles on peut considérer que l'animal a à peu près acquis les caractères de l'adulte). Je ne veux point insister sur la difficulté de cette récolte, sur les accidents de toutes sortes, causes d'amères déceptions, qui peuvent survenir aux échantillons si petits et si fragiles que le moindre souffle peut les emporter, mais je tiens à répondre par avance à une question que beaucoup de lec- teurs se poseront peut-être et à laquelle j'ai déjà répondu, d'ail- 314 R. ANTHONY leurs, en partie dans la chapitre I, à propos de l'exposé de mes méthodes de recherches. On pourrait se demander comment, lorsque l'on a affaire à une forme jeune de Lamellibranche provenant de la mer Rouge, on peut reconnaître qu'elle appar- tient à une espèce du genre Chômai D'abord, si l'animal est déjà fixé il n'y a pas de doute possible, les Chaînes étant les seuls Acéphales dimyaires fixés en position pleurothétique existant dans la mer Rouge et le golfe d'Aden et leurs formes jeunes ne pouvant être confondues ne serait-ce qu'à cause de leur dentition, avec celles des Spondyles, des Huîtres ou de Plicatules. Lorsque, par contre, Ton a affaire à un animal non encore fixé, la diagnose est plus délicate et, dans ce cas, on doit se fier aux ornements de la coquille qui sont précisément pour les jeunes Chaînes très particuliers; de plus, par la mé- thode des comparaisons d'individus de dimensions crois- santes, on peut arriver à établir une série de formes qui se relient les unes aux autres et finissent par aboutir à une forme adulte connue; déplus, enfin, les différentes formes aux diffé- rents stades de développement peuvent bien se discerner sur les jeunes coquilles de 1 millimètre de diamètre, ce qui permet de reconnaître et de déterminer les individus arrêtés à un stade ontogénique moins avancé. Ces procédés sont aussi, ainsi que je l'ai dit, ceux qui furent employés par F. Bernard, et on sait ce qu'ils lui ont donné. Enfin, ayant comparé les formes de jeunes Chames que j'avais recueillies à deux jeunes individus vraisemblablement fossiles recueillis jadis par Félix Bernard et qu'il n'a pas eu le temps d'étudier d'une façon complète, je me suis aperçu que j'étais complètement d'accord avec lui. Je crois par conséquent que l'identité de mes matériaux ne peut être mise en doute. Il m'a été impossible de mettre des noms spécifiques sur ces formes jeunes de Chames que j'ai étudiées. En effet, M. Ch. Gravier a recueilli des Chames appartenant à plusieurs espèces différentes dont je donnerai, d'ailleurs, ultérieurement la liste, et une forme jeune quelconque aurait pu être attribuée avec autant de raisons à l'une ou à l'autre de ces espèces. 1° Prod'issoconque. — La prodissoconque de Chôma sp. — j'ai pu en recueillir 6 exemplaires — est une petite coquille MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 315 \ équivalve et équilatérale de— de millimètre de long a peu pies, allongée d'avant en arrière. Elle est lisse, dépourvue de tout ornement et ne possède pas de dents, comme c'estla règle pour toutes les prodissoconques d'Hétérodontes. A sou sommet je n'ai pu distinguer la limite du protostracum dont F. Bernard a signalé l'existence pour plusieurs espèces. D'après Jackson (90), p. 370, les crochets seraient dirigés en avant. Il ne m'a pas paru en être ainsi sur mes exemplaires. 2° Dmoconque. — Dans le développement de la dissoconque ou coquille définitive, il ne me semble pas nécessaire d admettre pour le genre Chaîna, ni pour d'autres d'ailleurs, les deux stades népionique et néologique qu'a distingués Jackson (90). Ils sciaient d'ailleurs, dans ce cas particulier, difficiles à séparer, et, il semble plus simple de considérer pour les Chaînes deux stades, l'un qui précède la fixation, l'autre, l'adulte, qui lit suit. a. Coquille définitive avant la fixation. — Je n'ai pu en recueil - lir qu'un seul exemplaire heureusement complet et \ valves isolées, 1 droite et 3 gauches, de même taille. C'est d'après l'exemplaire complet, qui est d'ailleurs représenté dans la ligure il , que je fais cette description. Pendant un certain temps, après le développement de la prodissoconque, la coquille défi- nitive conserve sa forme équilatérale. Mais bientôt, à partir à peu près du moment où elle atteint— millimètre de diamètre antér'o-postérieur, les zones d'accroissement se développent davantage dans la région postéro-ven traie et de moins en moins ] 2 en avant, il en résulte que lorsque la coquille a atteint - ou - de millimètre de diamètre, ce qui marque à peu près le stade à partir duquel elle se fixe, elle affecte la forme inéquilatérale d'un Anisomyaire très voisin encore des Isomyaires. quelque chose rappelant un Lithocardium encore peu évolué. Les \al\es de celle petite coquille, que l'on peut désigner sous le nom de forme inéquilatérale ou Lit hocardioïde, sont à peu près ('gales et semblables, très bombées, rappelant même par leur profil coronal la forme d'un petit Cardium. Elles ne présentent pas l'arête dorso-ventrale, si aiguë, qui est la caractéristique des 316 R. ANTHONY Lithocardium, mais une arrête sensiblement plus mousse ; ventralement elles se terminent comme eux par une partie légèrement en pointe ou même en cro- chet. A ce stade inéquilatéral les jeunes Chaînes ont encore la forme des Acéphales euthétiques, c'est-à-dire que leurs deux valves sont semblables, qu'elles sont symé- triques par rapport au plan sagittal. Leur ornementation est très spéciale et ne rap- destinée à montrer pelle en rien celle des Chames adultes : elle 1 arête mousse dorso- . ^ . ventrale. consiste en cotes radiales bien marquées, analogues à celles des Cardium en géné- ral : mais ces côtes au lieu d'être conti- nues sont croisées et même souvent interrompues par des stries d'accroissement très accusées dont le relief est peut-être aussi marqué que le leur. Il en résulte un aspect d'ornementation ? ig. 40. — Coupe trans- versale de jeune Cha- îna sp. avant la fixa- tion. Cette figure est ■II Fig. 41. — Vue intérieure de deux valves (individus différents) de Chaîna sp. avant la fixation. — I, valve devant être fixée; II, valve libre; 1, dent 1; 2, dent 2; 3, dent 3 ; 4, dent 4: p, dent latérale postérieure. A remarquer les limites de la prodissoconque et l'ornementation de la dissoconque, vue par transparence. extérieure qui rappelle un peu, quoique moins vigoureux, dans la famille des Veneridœ, celui des Venentpis, auxquels Jackson (91), F. Bernard (98) et moi sommes d'accord pour les comparer. Sur de jeunes Chames déjà fixées, représentées par Rouault dans son mémoire sur l'Éocène des environs de Pau, on retrouve figurées ces mêmes ornementations qui d'ailleurs chez les Eckinochama adultes sont encore souvent visibles. Sur ces jeunes coquilles il m'a été impossible de distinguer nettement les traces des impressions musculaires, mais il est possible, même probable, que, comme chez les Lithocardium MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 317 adultes, le muscle adducteur antérieur soit chez les jeunes Chaînes moins développé que le postérieur. Les dents de la charnière rappellent celles de la Chame adulte, mais sont moins fortes et plus nettement individua- lisées. La formule dentaire est la suivante : LA C, l.P Vdr. I 1 : 3 : I 1 : V g. | : 2 : 4 | : 2 Comme on peut s'en rendre compte, cette formule très voi- sine, par l'absence de dents latérales antérieures, de celle des Litkocardium, est semblable à celle des Chames adultes, avec cette différence qu'à la valve droite il existe du moins sur les individus que j'ai observés une dent cardinale de plus, la dent 1. Chez les Chames adultes, en effet, cette dent I n'existe pas; dans certains cas, je l'ai vue ébauchée mais jamais elle ne présente la netteté de celles des formes jeunes avant la fixa- tion. Chez les Dicératinés, au contraire, celle dent existe et il est précisément intéressant de rapprocher à ce point de vue les formes jeunes des Chaminés des Dicératinés. F. Bernard (97) avait également constaté la présence de la dent cardinale 1 des Diceras sur les formes jeunes de Chames. Nos observations concordent donc. De plus, à ce stade, ladenl cardinale ï a paru à F. Bernard (97) comme à moi extrêmement réduite. Elle doit vraisemblablement prendre son complet développement plus tard (Voy. fîg. 41). Les dents des jeunes Chames à ce stade ont un volume moins considérable que celle des Chames adultes par l'apport aux dimensions de la coquille. La ligure H dispense, d'ailleurs, de plus amples développements. Comme chez les autres Acéphales, et ainsi que Tout montré Munier-Chalmas (95) et F. Bernard (95), le ligament existe au début dans une petite fossette triangulaire située au niveau du crochet et légèrement dirigée d'avant en arrière. Peu à peu il se développera d'avant en arrière tout en tendant à devenir exté- rieur. Bien de particulier n'offre, pendant ce stade antérieur à la fixation, le développement du ligament chez les Chames. fâ. Coquille définitive après la fixation. — J'ai pu recueillir un R. ANTHONY grand nombre de jeunes Chamà iostoma Conr. fixées, depuis les plus petites jusqu'aux formes adultes, ayant atteint leur 1 2 maximum. Lorsque la jeune Chame a atteint à peu près— ou - de millimètre de diamètre an téro-postérieur, elle se fixe par une de ses valves ; sur l'espèce que j'ai étudiée à ce propos [Charria iostoma) , la valve par laquelle la fixation s'opère est la gauche, et cette fixation se fait toujours par la région antérieure exclusive- ment. Chez d'autres espèces, — Chama Brassica Reeve, par exemple, — la fixation se fait par toute la surface de la valve. Dans l'un et l'autre cas, aussitôt la fixa- tion produite, la région de la co- quille qui est fixée tend manifeste- ment, par la disposition de ses zones d'accroissement succes- sives, à prendre la forme arrondie. J'ai eu la chance de pouvoir suivre le processus par lequel cet arrondissement s'accomplit. Comme il vient d'être dit, chez les Chaînes, comme d'ailleurs chez tous les autres Acéphales, le ligament qui débute au niveau du crochet s'étend peu à peu d'avant en arrière. Les zones d'accroissement de la coquille, ainsi que l'a reconnu pour l'ensemble des Acéphales F. Bernard (95), débutent, d'autre part, en arrière, au point où le ligament s'est arrêté après chaque période d'accroissement : le ligament s'avance en même temps qu'une zone calcaire se forme ; le ligament avance à nouveau et il se forme en même temps une nouvelle zone calcaire et ainsi de suite. Si le ligament et la coquille croissent avec une rapidité ou mieux une intensité, à peu près égale, il est facile de concevoir que le premier s'étendra suivant une ligne à peu près droite d'avant en arrière, qui rencontrera per- pendiculairement les zones d'accroissement. C'est ce que l'on observe chez YAnodonta cygnea Lmck, par exemple, dont le ligament est à peu près rectiligne. Mais, cet équilibre entre Fig. 42. — Jeune Chama sp. après la fixation, valve libre vue extérieure. — p, prodissoconque ; l, limite de la dissoconquej avant la fixation caractérisée par son ornementa- 1 tion spéciale l — ■* niill. 1. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 319 l'intensité de croissance du ligament et L'intensité de croissance de la coquille peut, dans certains cas, ne pas exister ; c'est ce qui se produit, par exemple, pour un certain nombre d'Acé- phales, comme Ylsocardia, par exemple. Chez les (-liâmes les choses ont nue tendance manifeste à se passer de la même façon. Lorsqu'elles se fixent, quoiqu'encore de petite taille (\ 2 . . \ I - ou - de millimètre ], elles sont, au point de vue ontogé- nique, déjà assez avancées et après la fixation, le ligament conti- nue à croître avec une inten- sité telle que la coquille semble ne pas pouvoir le sui- vre. Une couche calcaire se déppse et en même temps le ligament parcourt un grand espace le long du bord posté- rieurde la coquille, avant que la couche calcaire suivante n'ait commencé à se dévelop- per. Il en résulte que le liga- ment au lieu de suivre une ligne droite, comme chez VAnodonta cfgnea Lmck, suit une ligne courbe le long du bord postérieur de la coquille et que chaque zone calcaire con- centrique de cette dernière commence toujours de plus en plus ventralement. Lorsque la coquille a en somme 1 millimètre de diamètre, son ligament s'étend suivant une ligne courbe depuis son crochet le long du bord postérieur de la coquille et les zones d'accroissement calcaire, au lieu de le rencontrer à peu près perpendiculairement, comme chez YAnodonla <\i/, valve sillons forment, un angle ouvert inférieure. en avant (Voy. fig. 17). En suivant le bord cardinal de la valve fixée, lequel a une épaisseur appréciable, on rencontre immédiatement en avant du sillon une sorte de gouttière très peu profonde et dont le fond serait en coupe une portion de circonférence de rayon très étendu. Cette gouttière est parallèle au sillon et existe aussi, quoique très courte et peu marquée, sur la valve libre. Enfin, en avant de cette gouttière, et parallèlement à elle, existe sur l'une et l'autre valve une sorte de bourrelet très peu marqué, arrondi. Le contour du bord cardinal d'une valve dVEthérie ou. ce qui revient au même, la coupe du talon chez la forme tubifera offre donc l'aspect représenté sur la figure 48 ; l'épaisseur déme- surée de la valve inférieure fait que ces différentes inflexions, sur lesquelles s'étend, ainsi qu'on le verra, le ligament, devien- nent un sillon, une gouttière et une crête. 344 R- ANTHONY Si on considère maintenant une valve libre ou fixée ftJEtheria plumbea Sow. par sa face intérieure, on y remarque d'abord l'aspect nacré et les boursouflures qui ont déjà été signalées ; on y voit, en outre, les traces des insertions des muscles adduc- teurs antérieur et postérieur, déchiquetées sur leur bord intérieur, celle du muscle antérieur étant souvent, fait très, important, divisée en deux parties, l'une ventrale, plus allongée,. l'autre dorsale, plus courte. L'impression palléale est très nette, discontinue, et sans sinus. La charnière est nulle, en tant que l'on désigne par ce terme l'ensemble des dents de la région cardinale, et il n'y a que dans certains cas que l'on remarque la présence d'une sorte de crête allongée, postérieure, qui pourrait peut-être représenter la grande dent latérale posté- rieure des Uriw, bien qu'il semble plutôt que cette crête, contingente d'ailleurs, soit un simple accident en rapport avec la forme tourmentée de l'animal. Enfin, le bord cardinal donnant insertion au ligament présente un aspect tout spécial en rapport avec le sillon, la gouttière et la crête décrits plus haut. C'est d'abord une sorte d'éperon (sillon), puis, plus avant, une ligne courbe convexe (gouttière), enfin une ligne courbe concave (crête). (Voy. fig. 18, PI. II.) Je n'ai point eu la prétention de faire ici une description complète et détaillée pouvant servir à la systématisation des coquilles dVEthéries. C'est simplement une vue d'ensemble que j'ai voulu donner, m'occupant seulement des caractères qui, au point de vue de la compréhension de la forme yEthérie, peuvent avoir une certaine importance, et négligeant naturellement les multiples accidents que peuvent présenter les coquilles de ces animaux et qui sont en rapport avec la forme du substratum. Toutes les formes que j'ai groupées dans la même catégorie que X JE therïa plumbea Sow. ont, quant à leur coquille, la même forme générale que XJEtheria plumbea Sow. elle-même. (}. Forme tubifera. — Dans cette forme, qui semble devoir être considérée comme la forme originelle, la coquille est plus légère que dans la forme précédente, feuilletée, très boursou- flée sur sa face intérieure, donnant souvent même la sensation d'une sorte d'écume qui semble avoir valu au genre son nom ftJEtheria. La valve libre est très mince, la valve fixée est au MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 345 contraire souvent plus «'paisse, présentant parfois ce que les conchyliologistes appellent un talon et qui n'est autre chose qu'un accroissement en épaisseur delà zone de fixation. Ce talon, dont la production sera expliquée ultérieurement et qui peut parfois être très développé, est muni de cloisons transversales liés nombreuses qui ne sont autre chose que des zones d'ac- croissement et que Ton peut comparer à celles de certains Rudistes et de certaines Huîtres. La couleur extérieure des valves est d'un vert clair; à leur surface on distingue un épiderme toujours très bien conservé ; elles sont recouvertes d'épines tubuleuses qui pour- raient peut-être jouer un rôle dans la fixation de l'animal. Comme l'a fait remarquer Simroth (90), les épines tubuleuses qui garnissent le bord libre pourraient jouer le rôle de siphons et servir au passage de l'eau lorsque le poids des couches de limon empêche les valves de s' entr 'ouvrir. Jamais ces coquilles ne sont roulées comme le sont celles des .Ethéries de la forme plumbea; leurs plus petits ornements sont souvent même admi- rablement bien conservés. La nacre interne ne présente pas la teinte plombée de celle des animaux se rattachant à la forme précédente. Les impressions musculaires et la région cardinale n'offrent rien de particulier. Il n'y aurait plus rien à dire sur les JEtheria de forme tubifera, si une espèce, qui me semble devoir se rattacher à cette forme, ne présentait par le fait du développement considérable de son talon un intérêt tout particulier. Il s'agit de XJEtheria Caillaudi Féruss. que je crois devoir décrire en détail, du moins au point de vue de sa coquille. La valve fixée de XJEtheria Cail- laudi Féruss. présente un talon considérable qui peut atteindre parfois jusqu'à 50 ou GO centimètres de long, et la valve fixée prend alors l'aspect d'une colonnelte au sommet de laquelle se trouve une loge contenant l'animal. Cette colonnette est en général plus étroite a sa base qu'à son sommet où elle s'élargit, [•renant ainsi en quelque sorte l'aspect d'un cornet de papier ou d'un tronc de cône renversé. La concavité qui la surmonte est en général assez profonde; son ouverture, qui répond naturel- lement au plan sagittal de l'animal, au lieu d'être orientée sui- vant un plan horizontal (en supposant ranimai lixé perpendi- 346 R- ANTHONY culairement à son substratum) comme chez les Rudistes, est orientée suivant un plan très oblique, se rapprochant même sensiblement de la verticale. Le contour de cette cavité est elliptique, et, les deux extrémités du grand axe de l 1 ellipse sont placées de telle façon qu'elles marquent le point le plus élevé et le point le moins élevé de ce contour. A l'intérieur de cette cavité, on retrouve les mêmes détails (impressions musculaires, etc.) que ceux qui ont déjà été signalés à l'in- térieur des valves des autres .Ethéries. La pointe ligamentaire y est cependant beaucoup plus développée. Le bord supérieur de la cavité est souvent légèrement évasé en dehors et présente quelquefois de ces longues épines tubulées dont la cavité semble communiquer avec la cavité palléale et auxquelles Simroth (90) a attribué le rôle que l'on sait. Si on fait une coupe longitudinale de cette valve pas- sant par le grand axe de l'ellipse, on s'aperçoit que la colon- nette comprend des cloisons transversales légèrement con- caves, tout à fait analogues à celles des Rudistes et de certaines Huîtres (Voy. fig. 23, PL III). Si on fait maintenant une coupe transversale de la colonnette passant à peu près par son milieu, on s'aperçoit que cette coupe n'est pas circulaire, mais affecte à peu près la forme d'une circonférence aplatie sur une certaine longueur de son parcours; la ré- gion aplatie correspond à la partie la plus inférieure de l'ellipse figurant le contour sagittal. En un des points où la partie courbe rencontre la partie droite, il existe une inflexion en pointe suivie d'une cavité, puis d'une légère convexité. On reconnaît à ces détails la place du ligament. Sur la colonnette ils se traduisent par un sillon suivi d'une gouttière et d'un léger bourrelet. On peut dire en résumé que la colonnette pré- sente deux faces : une face que l'on peut appeler hmulai?;e, puisqu'elle va du crochet (ou de la place qu'il devrait occuper) au muscle adducteur antérieur et qui est aplatie, et une face - ria Caillaudi Frruss montrant les fila- ments et les jonc- tions interfilamen- taires. 358 R. ANTHONY au milieu de l'espace interfoliaire. Les premières se rencontrent tous les deux plissements et les secondes s'intercalent entre elles, de telle sorte que, si l'on fait une coupe de la branchie près de son axe, on voit que chaque chambre interfoliaire comprend deux plissements, alors qu'elle n'en comprend qu'un seul, au P — -o. S */ Fig. 53. — Coupe très grossie de la lame interne d'une branchie d'/Elheria Bourgui- gnati Rchbr.. En bas, feuillet direct; en haut, feuillet réfléchi. — 1, filament branchial ; j.p, jonction interfilainentaire ; f.v, jonction interfoliaire ; c, cavité branchiale; o, œuf. contraire, si la coupe passe près du bord libre. Les cloisons interfoliaires de la lame interne sont beaucoup plus larges que celles de la lame externe, de telle sorte qu'alors que les feuillets de la première restent considérablement distants ceux de la seconde paraissent presque accolés. Enfin, outre ces deux sortes de jonctions qui viennent d'être décrites, il en existe encore une troisième catégorie que nous pourrons appeler, comme pour les Chaînes, jonctions interpli- caturales; ces jonctions rejoignent les fonds de deux gouttières MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 350 voisines du même feuillet. Elles sont larges et assez près les unes des autres, laissant entre elles des fenêtres arrondies. Elles sont plus accusées sur la lame interne que sur la lame externe et sur le feuillet direct que sur le feuillet réfléchi. Les branchies droite et gauche paraissent semblables. La circulation branchiale sera étudiée à propos de l'appareil circulatoire. Cavité générale. — Le péricarde, seul reste chez les Acéphales de la cavité générale, est assez spacieux. Il n'est pas traversé par le rectum et les figures 49 et 50 renseignent suffisamment sur sa forme. Dans sa région antérieure se trouvent les orifices bojano-péricardiques. Système circulatoire. — 1. Cœur. — Chez les .Ethéries, comme chez tous les autres Acéphales, le cœur est dorsal, situé au voi- sinage de l'extrémité dorsale du muscle adducteur postérieur. Il est logé dans un péricarde assez vaste et est formé d'un ventri- cule et de deux oreillettes. Le ventricule est dorsalement situé par rapport aux oreillettes qui sont situées en dessous de lui et de part et d'autre. La paroi du ventricule est épaisse, musculeuse, et, sur les animaux que j'ai eus cà ma disposition, elle était, probablement par le fait de l'immersion brusque dans l'alcool, fortement con- tractée, ce qui donnait à cet organe une forme sensiblement arrondie ; celle des oreillettes est au contraire mince et la cavité de chacune de ces dernières est beaucoup plus vaste que ne l'est celle du ventricule. Les deux oreillettes sont sensiblement égales. Contrairement à ce qui se passe chez l'Anodonte et l'Unio, desquels, comme on le verra plus loin, il y a lieu de rapprocher les /Ethéries, le cœur n'est pas traversé par le rec- tum, mais se trouve situé ventralement par rapport à lui. Le ventricule présente quatre ouvertures: deux supérieures dont l'une est antérieure et munie d'une valvule, l'autre posté- rieure, et qui conduisent dans les aortes antérieures et posté- rieures ; deux latérales inférieures, l'une droite, l'autre gau- che, par lesquelles les oreillettes communiquent avec le ventricule. Les oreillettes présentent chacune deux orifices, l'un supé- rieur par lequel elles communiquent avec le ventricule, l'autre 360 R- ANTHONY inférieur par lequel elles communiquent largement avec le grand vaisseau branchial efférent. 2. Système artériel. — Comme il a été dit, partent du cœur deux gros troncs vasculaires, l'aorte antérieure, qui à son ori- gine possède une valvule et l'aorte postérieure. L'aorte antérieure, après sa sortie du cœur qui s'effectue dans le plan sagittal, se place au-dessus du tube digestif. Elle ne tarde pas à prendre bientôt, avant même d'avoir dépassé les limites du péricarde, une direction latérale qui est tantôt droite, tantôt gauche. Puis elle donne une branche princi- pale, l'artère viscérale, qui irrigue la masse viscérale tout en- tière, et les palpes labiaux; elle donne aussi auparavant les deux circumpalléales antérieures très réduites. L'aorte postérieure sort également du cœur dans le plan sagittal, mais ne le quitte pas. Elle reste toujours et continuel- lement en dessous du rectum, c'est-à-dire ventralement située par rapport à lui. Arrivée au niveau du bord dorsal du muscle adducteur pos- térieur, l'aorte postérieure se divise en deux branches qui suivent les arêtes des angles dièdres que fait la face posté- rieure du muscle adducteur postérieur avec le bord du man- teau. Ces deux branches, qui sont les circumpalléales posté- rieures, irriguent en passant l'adducteur postérieur, le bord du manteau et, par des branches internes, le rectum ; elles se continuent en avant avec les circumpalléales antérieures. 3. Système veineux. — Des artères, le sang passe dans les lacunes dont la plus importante est le sinus rénal, situé en avant et en bas du muscle adducteur postérieur. L'absence du pied entraine celle du sinus pédieux. Des lacunes, le sang est ramené, par l'intermédiaire des artères branchiales, aux bran- chies où il s'hématose. Les artères branchiales suivent les bords des feuillets réfléchis. Des branchies, le sang est ramené au cœur par l'intermé- diaire des vaisseaux efférents qui, suivant les mésobran- chiaux, vont finalement se jeter dans la veine branchiale en communication avec l'oreillette. Organes excréteurs. — Les organes excréteurs, ont comme chez les Unionidés, la forme de deux sacs repliés et à deux Molil'UOLoOIK DES MOLLUSQUES 36 r orifices. D'une pari, ils s'oim'enl pur deux ouvertures situées dans la région antérieure du péri- carde, seul reste de la cavité géné- rale «les Mollusques Acéphales, d'au- tre pari dans le prolongement antéro- externe de la chambre palléale, c'est- à-dire clans l'angle que fait le méso- branchial avec la paroi de la bosse viscérale. Cet orifice est très réduit et est silué notablement en dessous et un peu en dehors de l'orifice de sortie de la glande génitale ; et par rapport à la bosse viscérale, il se trouve silué à peu près à l'union de son quart antérieur avec ses trois quarts postérieurs. Organes génitaux. — Les sexes semblent être séparés chez les diïtherndae, bien que je ne puisse me déclarer d'une façon absolument po- sitive sur ce point, étant donné le peu de valeur de mes matériaux pour les études histoloffisues. Gomme chez les Fi f;j!f; _ : Go , u p c , transversale fc ' . . h .hlhena plumbea Sow. pas- Unionidés, Ions les interstices laissés sant au niveau du cœur. — b, entre les organes sont comblés par M. des ramifications de la glande géni- tale qui s'étend même jusque dans le manteau. La glande génitale s'ouvre dans la branchie : C, cœur; G, glande génitale: I. intestin (l'intestin postérieur est muni d'un typhlo- solis : M. manteau dont le lobe correspondant à la 'valve fixe est le plus développé; N, con- nectif cérébro-viscéral : 0, oreil- lette : P, cavité péricardique : It, organe deBojanus; S, sinus. cavité branchiale par deux très petits orifices situés à un millimètre et demi au-dessus et un peu en dedans des orifices bojaniens. (les orifices ont la forme de fentes allongées d'avant en arrière. Les œufs que j'ai eu la chance de pouvoir observer seront décrits à propos de l'embryogénie. Système nerveux. — Le système nerveux comprend, comme toujours trois paires deganglions : les deux cérébro-palléaux qui sont petits ; les deux viscéraux, plusgrands, sont plus développés 362 R- ANTHONY et tendent à se confondre ; les deux pédieux qui sont extrême- ment réduits et très rapprochés de la bouche. De chaque ganglion cérébro-palléal partent : le nerf palléal antérieur longeant la face postérieure du muscle adducteur anté- rieur ; deux nerfs destinés aux palpes labiaux ; la commissure cérébrale qui passe au-dessus de la bouche ; le grand connectif cérébro-viscéral. Dans la région antérieure de l'animal, c'est-à- dire au niveau de la masse viscérale, les deux connectifs sont naturellement, et par le fait de la présence de la bosse viscérale, très distants l'un de l'autre; à partir du moment où la masse viscérale finit en arrière, ils se rapprochent et marchent parallè- lement l'un à l'autre jusqu'aux ganglions viscéraux. Le ganglion cérébro-palléal donne enfin le connectif cérébro-pédieux très fin et très court qui aboutit à un ganglion pédieux très réduit situé immédiatement en dessous delà bouche. Chaque ganglion viscéral donne, outre le connectif cérébro- viscéral déjà décrit, un nerf branchial qui suit le bord posté- rieur du mésobranchial et un nerf palléal qui, suivant la face antérieure du muscle adducteur postérieur, se divise en deux branches, l'une latérale, l'autre postérieure. L'état de mes matériaux ne m'a pas permis de pousser plus loin l'étude de ces différents filets nerveux. Embryogénie. Il m'a été impossible de faire, faute de matériaux, l'étude des premiers stades de développement des /Ethéries. Il est facile de concevoir, en effet, qu'il ne doit pas être aisé de se procurer des larves d'iEthéries, voire même de formes jeunes non fixées, et, comme on le verra par la suite, d'ailleurs, il seraitmalaisé,même si on en rencontrait, de savoir si l'on a réellement affaire à des /Ethéries. J'ai donc dû me borner à l'étude des stades déjà fixés. Avant d'entreprendre cet exposé embryologique, je ne dois pas toutefois passer sous silence l'heureux hasard qui m'a mis en présence d'œufs d'/Ëthéries. En effet, parmi les Mollusques rap- portés par la mission Chevalier, se trouvait un lot dVEthéries [JEtheria Bourguignati Rchbr. et à'Unïomdœ que compte MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 303 déterminer M. le D' T. de Rochebrune), recueillis par le D r Decorse, en janvier 1003, dans les Rapides du Bas-Gribingi. . Les branchies de ces /Ethéries et de ces Unionidse étaient bour- rées d'œufs ([iii se trouvaient sensiblement au même point de leur développement, d'ailleurs très avancé. Les œufs des .Ethé- ries étaient d'un diamètre environ six fois plus faible que ceux des Unionidse et leur surface, au lieu d'être lisse, était recou- verte de rugosités assez régulières qui pourraient être com- parées à de courts piquants. Chez les .Ethéries comme chez les Unionidse la cavité branchiale joue donc le rôle de cavité incu- batrice, c'est là un point important établi. Il est regrettable que la récolte du D r Decorse n'ait pas été' faite quelques jours plus tard, au moment précis où les larves écloses ne sont pas encore sorties de la cavité branchiale de la mère. Cela nous aurait peut-être permis d'observer des glochi- dium d'. Ethéries. 11 serait intéressant, en effet, de savoir si les ./Ethéries présentent ou non comme les Unionidse, le stade glo- chidium. Leurs affinités avec ces derniers, qui seront exposées plus loin, permet en tout cas de le supposer, et la présence dû- ment constatée de ce glochidium eût constitué un fort appoint à cette manière de voir déjà si probable et qui consiste à faire des ethéries des Unionidse fixées. La figure 53 représente une coupe d'un feuillet branchial à\Ë(1terifi Boitrguignati Rchbr. dont 1 cavité contient des œufs. Les matériaux (pie j'ai utilisés pour mon étude embryo- génique des .Ethéries sont constitués par de jeunes /Ethéries que j'ai trouvées fixées sur des coquilles d'adultes appartenant an Muséum d'Histoire naturelle.. l'ai pu nie procure]- tous les stades, depuis celui qui n'atteint que \ ou 5 millimètres en diamètre antéro-postérieur maximum jusqu'à la l'orme adulte la plus développée. Les espèces dont j'ai pu observer les formes jeunes sont les suivantes : jEtheria plumbea Sow. et JEtheria Caillaudi Féruss. Quoique n'ayant pas eu à ma disposition d'individus non encore fixés, il m'a été possible, grâce à la netteté (h>> stries d'accroissement, de me rendre un compte exact de la forme que ces animaux affectent avant la fixation. 364 R- ANTHONY Quelle que soit l'espèce envisagée, la jeune /Ethérie est avant la fixation absolument semblable à une Anodonte. Comme elle, elle est nacrée, de couleur verdâtre extérieurement, franche- ment allongée d'avant en arrière, parfaitement symétrique par rapport à son plan sagittal, et sa charnière est dépourvue de dents ou ne possède qu'une longue dent latérale postérieure très peu accentuée, dans laquelle on pourrait peut-être voir la lon- gue dent latérale postérieure des Unionidœ. Souvent à ce stade la jeune ^thérie présente une sorte de vallonnement dorso- ventral que l'on retrouve chezbeaucoup d'Unionidés adultes. C'est à peu près lorsque l'animal a 2 à 3 millimètres de long (longueur antéro-postérieure) que la fixation se produit. Au lieu d'être, comme souvent chez les Chames, uniquement anté- rieure, la fixation est chez les yEthéries toujours à la fois antérieure et postérieure. La figure schématique 57 permet de se rendre aisément compte de cette disposition et la figure 25 PI. III, montrent très nettement sur une jeune jEthe- ria les limites de la zone fixée. A partir du moment où la fixation s'est produite, l'animal commence à s'arrondir et cet arrondissement s'accomplit par l'intermédiaire d'un processus auquel j'ai donné le nom de pseudo-plicature parce que, comme on l'a vu précédemment, le bord dorsal de la coquille adulte semble s'être replié sur lui- même. Les zones d'accroissement de la coquille que le manteau sécrète, comme on sait, dans toute la région de la valve, ne donnant pas insertion au ligament, commencent peu à peu à remonter dorsalement par rapport à ce dernier. Lorsqu'un certain nombre de couches se sont produites, il existe en arrière du ligament un véritable pli en forme d'éperon au fond duquel se trouve l'extrémité postérieure ligamentaire. Ce ligament, qui se développe, on le sait, d'avant en arrière, est donc, par le fait de cette pseudo-plicature de la coquille, limité en quelque sorte par cet obstacle dans sa croissance antéro-postérieure. Toute- fois, comme il se forme toujours néanmoins de la substance ligamentaire nouvelle, il arrive que, dans quelques cas, l'extré- mité postérieure du ligament parvient à contourner la plicature, et, c'est pourquoi, chez les adultes, on voit parfois la substance MOHPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 365 ligamentaire fibreuse s'étendre sur le bord postérieur du sillon ligamentaire et même le dépasser un peu. D'autre part, les couches de substance élastique augmentent également; gênées dans leur développement antérô'-pôstérieur, elles /// Fig. 55. — I. disposition du ligament chez VUnio; II, disposition du ligament chez i jeune Mtheria Caillaudi Féruss peu de temps après la fixation; III. dispo- sition du ligament chez une Mtheria Caillaudi Féruss adulte. repoussent d'une part en avant le bord cardinal de la coquille qui s'incurve, d'autre part en arrière le ligament fibreux dorsal qui se rompt, se détachant de son point d'origine au niveau du crochet, et ou arrive ainsi à avoir la dispo- sition représentée dans la figure 55 de la coupe du ligament chez les ^Ethéries adultes. Cette figure donne en effet les diffé- rents stades de développement du ligament et la constitution de l'arête ligamentaire chez les /Ethéries. Après la fixation, la coquille continue sa croissance, et, la plicature s'aceentuant et se resserrant, chaque nouvelle couche tend à parfaire cette forme arrondie qu'elle n'atteint jamais complètement, en raison des obstacles nombreux qu'elle ren- contre. Chez certaines .Ethéries, la croissance semble être très lente 366 R- ANTHONY et ne pas dépasser une certaine limite. Chez d'autres, au contraire, les formes à long talon [^Etheria Ccdllaudi, Féruss.), les couches calcaires se succèdent rapidement et, lorsque l'animal a atteint une certaine taille, ces couches calcaires concentriques cessent d'adhérer au substratum et se relèvent ; il en résulte une forme en cornet, des couches calcaires venant à mesure, comme chez l'Huître, combler la partie inférieure de ce cornet ; la forme connue de Y Aïther'ia Caillaudi Féruss. se constitue avec son long talon coupé de cloisons transversales, son arête ligamen- taire, son ligament longitudinal et sa valve operculaire dont la partie inférieurese détruit peu à peu (Voy. PI. III fig. 22 ; 23 ; 24). Physiologie. Comme pour les Chaînes, il m'a été impossible pour les /Ethéries de me procurer des spécimens vivants et d'observer par moi-même leurs conditions d'existence. Mais, là encore, j'ai pu avoir des renseignements précis. Ils proviennent de MM. Chevalier et Decorse, qui ont pu les observer longuement au cours de leur mission en Afrique équatoriale. M. T. de Rochebrune, assistant au Muséum, et mon excellent ami le lieutenant de cavalerie Zerbini, m'ont aussi fourni des rensei- gnements précieux à ce sujet. Le genre jEtherïa est exclusivement africain. On le trouve uniquement dans les grands fleuves de l'Afrique équatoriale. Il en a été recueilli, par exemple, des exemplaires dans le Nil, en amont des cataractes, dans le Sénégal, le Niger, le Congo, etc. Les .Ethéries vivent fixées par une de leurs valves, tantôt la droite, tantôt la gauche avec une égale fréquence, et dans la même espèce on trouve des individus fixés par l'une et d'autres fixés par l'autre valve ; leur surface de fixation très étendue s'étend, ainsi qu'il a été dit, aussi bien antérieurement que postérieurement, au contraire de ce qui se passe chez les Cha- mosirea et la plupart des Chames fixées par leur région anté- rieure seulement. De la façon dont elles sont fixées résulte en grande partie, comme on le verra plus loin, la morphologie des .ELhéries. MoariioLor.iK des mollusques 3()7 D'après ce que m'ont rapporté les différentes personnes ayant voyagé en Afrique, la forme roulée, aplatie H compacte est particulière aux rapides, aux cataractes, en somme aux en- droits où les eaux sont 1res agitées. La forme, au contraire, épineuse, légère et souvent à long talon, rappelant les Hippu- rites, se trouve dans les eaux tranquilles et parfois même vaseuses ; ceci est d'ailleurs d'accord avec l'opinion de Simroth (90). Lorsqu'un fleuve à cours rapide fait une anse à un certain endroit, dans cette anse les eaux sont plus tranquilles et la vase s") accumule; c'est là que l'on rencontre les . Ethéries à long talon formant des sortes de bouquets dont la base est souvent attachée au substratum rocheux du fond. Lorsque les eaux sont basses, on voit alors ces /Ethéries enfoncées dans la vase de telle sorte que la loge contenant l'animal émerge seule à peu près au-dessus de son niveau. Lorsque les pluies violentes arrivent, entraînant une quantité de limon plus considérable que d'habitude, les .Ethéries sont subi- tement recouvertes et périssent. Simroth (90), dans une note intéressante sur les .Ethéries des chutes du Congo dit que celles qui se trouvent fixées dans les endroits où les eaux sont tran- quilles, se trouvent parfois recouvertes dune couche de limon qui empêche par son poids l'ouverture de la coquille. L'entrée et la sortie de l'eau se feraient alors, d'après cet auteur, par les épines tubuléesdubord, dans lesquelles doivent pénétrer des prolongements du manteau. (Il est peut-être intéressant de rapprocher cette particularité des canaux des Rudistes). Entin, il est une forme d'vËthérie, YJEtheria Petretinii Bgt., dont les caractères morphologiques spéciaux ont été signalés et qui présente un mode de vie également spécial. h'^Etheria Petretinii Bgt. a été exclusivement rencontrée dans les tuyaux de conduite en fonte de Ramlé, près le canal de Mahmoiidieh, en Egypte. Sa forme spéciale est sans aucun doute en rapport avec son mode de vie tout particulier dans une eau peu agitée mais sans cesse animée d'un mouvement régulier et toujours dans le même sens. En résumé, il semble que deux conditions d'existence soient particulières aux /Lthéries : 1° la chaleur des climats tropi- caux; 2° les courants rapides et les eaux tourmentées, pour la 368 R - ANTHONY forme plumbea ; les eaux tranquilles et vaseuses, pour les formes tubifera et sa variété Çaillaudi; le cours régulier et con- tinu des conduites d'eau de Ramlé, pour YJEtheria Petre- tinii Bgt. Affinités. L'opinion des personnes étrangères aux sciences naturelles et auxquelles on présente une coquille RJEtheria plumbea Sow., par exemple, est immédiatement que l'animal en présence du- quel on les met est une Huître. Or, comme on l'a vu d'après l'exposé des caractères des .Ethéries, cette opinion ne peut être soutenue. En dehors de la disparition d'un des muscles adducteurs de l'Huître, ce qui pourrait n'être en somme qu'un caractère d'adaptation, il est à noter le mode de vie (aquatique pour les iEthéries), la forme et la structure de la coquille et de la branchie qui éloignent d'une façon complète les .Ethéries des Huîtres. Le seul caractère commun qu'aient ces animaux est la fixation pleurothétique qui, comme on le sait, peut se produire chez des animaux aussi différents que possible. Considérant la fixation pleurothétique et la présence des deux muscles, Lamarck en fit des Ghamidés. Comme on a pu le voir au cours de ce travail, cette opinion ne peut être soutenue. Actuellement on s'accorde en général à faire des -Ethéries des Unionidœ, et voici quels sont les arguments qui peuvent maintenant être fournis à l'appui de cette manière de voir. On peut les tirer à la fois de leur morphologie, de leur embryo- génie et de leur physiologie ; nous allons les examiner : 1° Morphologie. — a. Coquille. L'aspect général delà coquille est à peu près le même chez les .Ethéries que chez les Unionidœ. On y trouve, chez les formes non roulées comme YJEtheria Pelreùnn Bgt. ou YjEtheria Caillaudi Féruss, le même épi- derme verdàtre. Comme les Ànodontes, les /Ethéries n'ont pas de dents à leur charnière. Enfin, comme les Unionidse, elles ont la coquille superbement nacrée à l'intérieur. Cet argument tiré de la présence de la nacre a une grande valeur. Les seuls Acéphales nacrés sont, en effet, avec les Unionidœ, qui sont des Eulamellibranches, et les Anatinidse, autres Eulamelli- branches qui ne peuvent avoir avec les /Ethéries aucun rapport MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 369 de parenté, des Filibranches comme 1rs Trigonies, les Ano- mies, les A vieilles et leurs alliés, auxquels on ne peul songer lorsqu'il s^agii d'établir les rapports de parenté des .Ethéries. $. Branchie^. Les branchies des ethéries présentent, ainsi que les figures permettent de s'en rendre compte, les mêmes caractères généraux que celles des Unionidés. Ge sont, comme celles de ces derniers, des branchies d'Eulàmellibranches. Leurs caractères particuliers consistent uniquement dans leurs plissements, que [l'arrondissement peut expliquer et les jonctions inlerplicalurales qui en sont la conséquence,. Les blanchies des .Ethéries, connue colles des Unionidœ, jouent le rôle de cavité incubatrice. y. (h'i/ani's (jénitaux. Au point de vue sexuel, les .Ethéries paraissent être dioïques connue les Unionidœ ; elles sont très probablement vivipares et, en tout cas, leur branchie joue, connue il a été dit, pour les produits génitaux le rôle de cavité incubatrice, caractère très spécial aux Unionidœ. 2° Embryogénie. — Far leur embryogénie, les .Ethéries sont absolument des Unionidœ. Sans revenir sur le t'ait très important et déjà signal*' de l'incubation branchiale commune aux Unionidœ et aux iEthé- ries, je me contenterai de rappeler que la jeune coquille des .Ethéries est, avant la fixation, semblable à celle des Unionidœ. (le n'est qu'à partir du moment où la iixation s'est pro- duite qu'elle perd ses caractères spéciaux (Voy. fig. 23 et 26, PI. III). 3° Physiologie. — Au point de vue du mode d'existence, enfin, les .Ethéries se rapprochent encore des Unionidœ. Comme eux, elles habitent exclusivement les eaux douces. Or, parmi tous les Acéphales qui habitent les eaux douces, les Unionidœ sont les seuls auxquels on puisse comparer les .Ethéries. En résumé,,; la présence de hi nacre, la constitution de la branchie, l'existence tluviatile et surtout le développement embryogénîque ne permettent d'élever aucun doute sur les affi- nités réelles des. Ethéries, qui ne sont en somme que des Unio- nidœ adaptés à un genre de vie spécial. *~ \ 4NN. eC. NAT. ZOOL. I, 24 370 R. ANTHONY Morphogénie. Par la mise en action de quels facteurs cette transformation a-t-elle pu se produire, des Unionidœ ont-ils pu devenir des yËthéries? Supposons que, par un procédé quelconque, des Unionidœ semblables à ceux qui vivent dans la vase des grands lacs de l'Afrique équatoriale se soient trouvés transportés dans un des fleuves avec lesquels ils sont en relation, tels le Nil, le Niger, le Congo. Ces fleuves sont, on le sait, en certaines régions, parsemés de rapides, de chutes, de cataractes, où l'eau sans cesse renouvelée et oxygénée est particulièrement favorable à l'existence. Les Unionidœ qui s'arrêtent en ces régions ne tardent pas à pulluler, et comme, grâce au mouvement conti- nuel de l'eau, la vase ne peut se déposer dans ces rapides, ils ne peuvent, comme leurs congénères des lacs, s'enfouir et prendre la position céphalothétique ; fatalement, et de par le fait de leur forme même, ils tombent sur une de leurs valves. D'autre part, l'eau en ces régions est sans cesse chauffée par les rayons du soleil tropical, et, cette élévation de température provoque, pour les animaux qui nous occupent, une surpro- duction de calcaire qui semble devoir aboutir, l'animal étant en pleurothétisme, h la fixation. Par le fait de la sélection naturelle, les formes solidement fixées et celles qui se trouvent placées en des points d'où le flot ne peut les entraîner, seules se perpétuent, les autres sont arrachées et périssent. Chez les Unionidœ la fixation se fait par l'ensemble de la valve, simplement à cause de la forme aplatie de cette der- nière, de même que chez les Chames, par exemple, la forme lithocardioïde primitive entraîne la fixation antérieure. C'est la fixation pleurothétique qui est chez les /Ethéries l'origine de toutes les modifications morphologiques. Ainsi qu'il a été dit plus haut, le pleurothétisme tend à faire disparaître la symétrie sagittale et à la remplacer par une symétrie coronale. Cette tendance s'accuse par ce fait, chez les yEthéries, que les deux valves qui, chez les Unionidés, sont sem- blables, deviennent ici dissemblables, l'une tendant, comme chez Y jEtheria Caillaudi Féruss, par exemple, à s'aplatir, à MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 371 devenir en un mot operculaire, alors que l'autre s'allonge en forme de colonne, se creuse sous l'influence indirecte du poids des organes qu'elle contient (Voy. à ce sujet Hyatt (80) et Edm. Perrier (04). En même temps le côté antérieur et le côté postérieur tendent manifestement à se ressembler, indice cer- tain de rétablissement de la symétrie coronale. Ces modifica- tions caractérisant la coquille se constatent aussi sur les parties molles : les deux lobes du manteau sont franchement inégaux (Voy. fig. 54). La fixation d'autre part tend, comme on sait depuis Jaekson (90) et Haeckel, à faire prendre aux organismes la forme arrondie. Or, comme chez les /Ethéries la fixation est à la fois antérieure et postérieure, c'est la surface totale de l'animal qui s'arrondit et non pas seulement la région antérieure, comme chez certaines Chaînes et chez les Chamostrea. Ce mode de fixation, ainsi que le développement antéro- postérieur du ligament, l'absence de tendance à l'enroulement ([lie présentent tous les Unionidœ, déterminent le mode d'arrondissement qui est celui de la pseudo-plicature. 11 a été indiqué plus haut comment se produisait cette pseudo- plicature, par l'extension postérieure et dorsale toujours crois- sante des zones calcaires. Il a été vu comment la formation d'une arête ligamentaire pouvait en résulter : le ligament est arrêté en arrière dans sa. croissance antéro-postérieure par le fait de cette pseudo-plicature ; sa partie élastique repousse en avant le bord cardinal de la coquille qui s'incurve, en arrière la partie fibreuse dorsale qui se rompt, se détachant de son origine. Ainsi s'explique la constitution du bord cardinal des-Ethéries qui, comme on sait, présente d'arrière en avant un profond sillon où s'insère l'extrémité postérieure de la partie fibreuse dorsale du ligament, une concavité où se loge le ligament élastique et une convexité légère sur laquelle s'in- sère la partie ventrale du ligament fibreux. Ainsi s'explique également le triangle ligamentaire dorsal, qui n'est en réalité autre chose que la partie fibreuse dorsale du ligament détachée de son origine umbonale. A l'arrondissement se rattachent également un certain nom- bre de caractères particuliers aux Ethéries. C'est ainsi que 372 R- ANTHONY s'explique le passage du tube digestif dorsalement par rapport au cœur. Entraîné par le déplacement de l'extrémité posté- rieure, le tube digestif s'est peu à peu rapproché de la région cardinale tout en s'éloignant du cœur, comme cela se passe chez les Huîtres ; de même, par le fait de l'arrondissement, les branchies se sont plissées comme une collerette autour du cou, les palpes labiaux se sont accolés par leurs bords dorsaux aux parois palléales; les deux muscles adducteurs antérieur et postérieur se sont rapprochés par leurs extrémités dorsales, de telle sorte que, comme chez les Chames, le muscle rétrac- teur postérieur du pied se trouve souvent au niveau du milieu de l'adducteur postérieur au lieu de se trouver nettement en avant de lui. A la fixation, d'autre part, doit être rapportée la disparition du pied qui est entré en régression faute d'usage et l'absence totale de papilles siphonales qui figurent, chez les Unionidés céphalothétiques, une première ébauche de siphons. La pseudo-plicature est également la cause enfin du rappro- chement du muscle postérieur du ligament, rapprochement qui a pour conséquence la diminution de volume et d'importance de ce muscle adducteur postérieur devenant ainsi de moins en moins efficace au moment de la fermeture. De même, dans l'adducteur antérieur et pour la môme raison, toute la partie dorsale tendra à disparaître faute d'usage, alors que la partie ventrale au contraire, la plus active, tendra de plus en plus à se développer. Il en résulte en quelque sorte un déplacement dorso-ventral de ce muscle le long du bord des valves. Au lieu de se trouver situé dorsalement par rapport à la bouche comme chez les autres Acéphales, il se place de plus en plus ventralement par rapport à elle; son impression s'étend le plus possible vers la région ventrale, se divise même souvent en deux parties extrêmement nettes (Voy. fig. 56,1). L'origine des cloisons de la valve inférieure a été expliquée au chapitre de l'embryogénie par le relèvement des couches calcaires. M01PH0L0GIE DES MOLLUSQUES 373 CHAPITRE VI CONSIDÉRATIONS MORPHOGÉNIQUES SUR LES FORMES FOSSILES DIMYAIRES FIXÉES EN POSITION PLEUROTHÉTIQUE. Les notions que nous venons (l'acquérir sur la morphologie et la morphogénie des formes dimyaires actuelles fixées en position pleurothétique semblent pouvoir, dans quelque me- sure, éclairer sur la signification probable de certaines parties des formes fossiles ('gaiement dimyaires, pleurothétiques et fixées. (les formes se rapportent aux familles suivantes : Dimyidœ, Chamidœ, Rudistœ, Chondrodontidœ: Dimyidœ. — Les Dimyidœ fossiles sont à tous points de vue semblables aux Dimyidœ actuels. Il en a été question plus haut ; il est donc inutile d'y revenir. Chamidœ, — Huant aux Chamidœ, je comprends dans cette famille toutes les formes enroulées dont les caractères ont été donnés plus haut, c'est-à-dire, outre les Chaîna, les formes exclusivement fossiles suivantes : Diceras, Hetwodiceras, Re- quienia, Toucasia, Apricardia, Valletia, Gyropleura, Bay- leia, etc., qui constituent, à côté (h^ Chaminœ, la tribu des Diceratinse. Je n'ai pas l'intention de faire une monographie de ces der- niers, mais d'insister seulement sur les détails que l'étude des Chaminœ m'a permis de mieux comprendre, renvoyant pour le reste aux travaux si complets et si remarquables de Douvillé et à ceux de Pàquier. Le caractère commun de toutes ces formes, caractère qu'elles partagent d'ailleurs, comme l'on sait avec les Chaminés, est l'enroulement, la division ligamentaire qu'il produit, et l'ab- sence de la dent latérale .intérieure. Leurs caractères propres 374 R- ANTHONY et qui permettent de distinguer les animaux de la tribu des Dicerat'mse de celle des Chaminse est, outre une ornemen- tation toute différente, la présence constante à l'âge adulte de la dent cardinale 1 qui, comme nous l'avons vu, disparaît généralement après la fixation dans le genre Chôma (voy. em- bryogénie des Chama) . Un autre caractère particulier de ces animaux est l'étendue du pas de leur hélice qui est généralement beaucoup moins aplatie que celle des Chames qui tend souvent à la spire. Cet enroulement beaucoup plus lâche fait que chacune des bran- ches provenant de la bifidité du ligament, au lieu de décrire une spire ou une hélice à pas très' court, décrit comme la coquille elle-même une hélice à pas très étendu. Il en résulte que l'angle formé par les deux branches divergentes du ligament est beau- coup plus ouvert qu'il ne l'est généralement chez les Chames (Voy. PI. VIII, fig. 13). Chez quelques formes, telles les Requienia et les Toucasia, la valve supérieure reste aplatie et le ligament y marque sa place suivant une spire. Comme les Chames, ces animaux, au lieu d'être fixés par la région antérieure et postérieure de leur coquille, le sont seule- ment, ainsi que je l'ai vu d'une façon qui m'a semblé constante, par leur région antérieure. Mais, alors que chez les Chames et chez les Chamostrea d'ailleurs, les couches calcaires successives de la valve fixée restent d'ordinaire au contact du substratum auquel elles adhèrent, il n'en est pas toujours ainsi chez les Dicératinés. C'est ainsi que si, chez les Gyropleura, les choses se passent généralement de cette façon, chez les D'iceras, les Heterodiceras et les Requienia par exemple, les couches cal- caires s'écartent au bout d'un certain temps du substratum. Il en résulte qu'à partir d'un certain point la coquille s'élève en quelque sorte et la spire de la valve inférieure devient une hélice à pas très étendu ; et au lieu d'être la partie fixée seu- lement, c'est le contour sagittal tout entier qui tend alors à s'arrondir. Chez les Toucasia, les couches successives, tout en ne restant pas fixées au substratum, y restent accolées, et c'est ce qui explique la carène et la région antérieure constamment aplatie MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 37 O de ces animaux qui, par leurs autres caractères, sont si près des Requienîa. (liiez les D'iceras et les Heterodiceras , la dent 2 de la valve gauche, qui répond à la grande dent de la valve fixée des (-haines, qui est, comme on sait, sur sa face postérieure creu- sée de petits sillons, est souvent creusée sur sa face ventrale d'un profond sillon. Elle est très longue et parfois même recour- bée dorsalement. Ce sillon qu'elle présente, ainsi que son grand développement, semble devoir être en rapport avec la fixa- tion de ranimai. Dans un autre groupe en effet, celui des Monomyaires, les Spondyles, qui par tous leurs caractères se rapprocheni des Pectens et qui vivent, eux aussi, fixés en po- sition pleurothétique, présentent deux grandes dents recour- bées et munies chacune d'une encoche. Ces dents sont même tellement grandes et recourbées que souvent Ton ne peut sé- parer les deux valves sans briser la coquille. Les Hinnites pré- sentent déjà une ébauche de la disposition caractéristique des Spondyles. Ge point de convergence des Dirent* et des Spondy- lidse était intéressant à signaler. Au sujet de ces formes fossiles que j'ai rangées parmi les Ghamidœ (tribu des Diceratinœ) , il est un certain nombre de questions, dont je ne m'occuperai point, l'étude des formes actuelles ne m'ayant fourni aucun renseignement à leur sujet, c'est à savoir : le mode d'insertion du muscle adducteur pos- térieur qui, chez les Diceras, les Requiema, les Toucasia. s'in- sère sur un plan situé en dessous du plateau cardinal et sur une légère apophyse myophore analogue par exemple à celle des Cucullma parmi les Arcidse et, qui, chez les Heterodi- ceras remonte au contraire dans le plan du plateau cardinal ; la fixation, qui est indifférente par Tune ou l'autre valve chez les Diceras, la dentition étant caractéristique de la valve droite et de la valve gauche, l'une ou l'autre pouvant être fixée, caractère qui est parfaitement réglé, au contraire, chez les autres formes de ce groupe dans lesquelles la valve fixée a toujours la même dentition comme chez les Chama ; les canaux de la coquille des Bayleia analogues à ceux des Ru- distes. Les seuls caractères sur lesquels l'étude que j'ai faite des 376 R- ANTHONY Chaminœ m'a éclairé sont, en somme, le processus d'arron- dissement et les modifications dentaires. En me plaçant donc uniquement à ce double point de vue, il me paraît qu'on puisse dire des Dicèratinœ, comme on l'a dit des Chaminœ, qu'ils proviennent d'animaux chez lesquels les crochets avaient déjà une tendance manifeste à l'enroulement en avant, comme chez les Isocàrdla par exemple, c'est-à-dire d'animaux chez lesquels le ligament se développait avec une grande rapidité et une grande intensité par rapport aux cou- ches calcaires successives de la coquille ; chez eux comme chez les Chaminœ, cette tendance héréditaire à l'enroulement est accentuée par le fait de la fixation antérieure. L'arrondisse- ment qu'elle entraîne se fait tout naturellement par enroule- ment, puisque la tendance naturelle est déjà l'enroulement. La fixation antérieure semble avoir été déterminée chez les Dicératinés comme chez les Chames par la forme même de leur coquille avant la fixation qui semble avoir été aussi aniso- myaire et lithocardioïde, ainsi que tend à le prouver l'absence de dent antérieure. L'allongement du pas de l'hélice qui caractérise certaines de ces formes semble en rapport avec une croissance plus rapide du ligament par rapport aux zones calcaires que chez les Chames, et avec ce fait que les différentes couches calcaires suc- cessives, au lieu de rester toujours adhérentes au substratum comme chez les Chama, les Gyropleara et le Chamoslrea, se redressent de plus en plus. Bref, en résumé, les Dicératinés semblent, par tous les ca- ractères, être très proches parents des Chaminés, et il semble que l'on puisse admettre pour les deux tribus une origine com- mune. Radis tes. — Je comprends dans cette famille toutes les formes fossiles dimyaires fixées en position pleurothétique, chez lesquelles l'arrondissement semble s'être fait non par un enroulement, mais par pseudo-plicature (1). La plupart des auteurs les réunissent aux Chamidœ (Chaminœ et Dicèratinœ) ; j'ai cru bien faire en les séparant provisoirement, et, les raisons de cette manière d'agir seront données plus loin. Elles com- prennent les principales formes suivantes, toutes fossiles : MORIMIoLor.lE DES MOLLUSQUES 377 Monopleura, Caprotina, Poli/conites, Hippurites, Sphœrulites, Sauvagesia, Bournonia, Radiolites, Biradiotites, Lapeirou- sia, etc., qui s'étendent dans toute la hauteur du Crétacé. l'as plus que pour les Diceratinœ, je n'ai l'intention de faire ici une monographie complète des Rudistes, qui contiendrait beaucoup de redites étant donnés les travaux de Douvillé aux- quels je ne puis mieux* faire que de renvoyer. Ce ne sont plus les Chames actuelles qui m'ont éclairé sur l'appréciation des caractères morphologiques des Rudistes, mais bien les .Ethéries, Mollusques acéphales fluviatiles devant être incontestablement rattachés aux Unionidœ, qui sont par conséquent très loin des Rudistes au point de vue des affinités, mais qui présentent des caractères de convergence si remar- quables avec eux qu'on ne peut guère hésiter et par analogie à conclure des unes aux autres. Les caractères communs des Rudistes sont nombreux. Au premier chef est la présence d'une arête ligamentaire qui dispa- rait chez les formes les plus évoluées, de canaux plus ou moins développés dans le test dans les formes les plus spécialisées, de deux dents cardinales à la valve libre et d'une seule à la valve fixée, et enfin d'une particularité sur laquelle on n'a pas insisté encore et dont l'importance est cependant considérable et qui est à savoir le fait que la fixation semble se faire, non comme chez la plupart (\c> Chames, les Diceras et les Chamostrées, par la région antérieure d'une des valves, mais par l'ensemble de la valve comme chez les ^Kthéries ; ajoutons-y encore cette forme spéciale de la coquille dont la valve supérieure est aplatie operculiforme et dont la valve inférieure très allongée, munie de cloisons transversales, prend la forme d'un cylindre droit. Les caractères de convergence que les .lutheries ont avec les Rudistes sont les suivants : d'abord l'arête ligamentaire que les .Ethéries possèdent, quoique à un degré moindre, comme les Rudistes; la forme des valves dont la supérieure prend la (1) Chez certaines formes, comme le Plagioptychus, par exemple, il est par- fois difficile de se rendre compte si l'arrondissement s'est accompli par enrou- lement ou par pseiido-plicature. L'étude des Dimyaires fixés en pleurothétisme n'ayant pu me renseigner à leur sujet, je ne m'en occuperai pas ici. 378 R ANTHONY forme aplatie d'un opercule et l'inférieure s'allongeant pré- sente de nombreuses cloisons transversales ; la réduction du muscle adducteur postérieur et rallongement ainsi que la divi- sion en deux parties du muscle adducteur antérieur ébauchée chez les /Ethéries et qui atteint chez les Spharulites une si grande netteté (Voy. fig. 56) ; enfin la fixation par la tota- lité de la surface d'une valve. Les Athènes ne possédant ni canaux du test, ni dents à la charnière, il ne sera donc question à propos des Rudistes ni des uns ni des autres (1). Le mode d'existence des Rudistes est très comparable à celui que nous constatons chez les.Ethéries ; si les uns vivaient jadis sur les récifs battus par les tlots des mers chaudes crétacées, les autres vivent actuellement dans les rapides des fleuves de l'Afrique équatoriale. Il n'est donc pas étonnant, étant donnée l'identité des conditions d'existence, que les uns et les autres aient pris des caractères communs. Les /Ëtlîéries proviennent incontestablement, ainsi qu'il a été prouvé au cours de ce travail, à'Unionidœ aplatis bilatéralement et de formes telles qu'abandonnés à eux-mêmes ils reposent toujours sur une de leurs valves et de telle façon que leur plan sagittal soit hori- zontal ; c'est ce qui explique que pour elles la fixation se fasse par l'ensemble d'une des valves. Il est vraisemblable que les Rudistes, chez lesquels la fixation semble se faire également par l'ensemble d'une des valves, proviennent aussi de formes aplaties bilatéralement à crochets droits, à ligament al- longé rectiligne d'avant en arrière, et se rattachant peut- être aux Cardiïdse. C'est ce mode spécial de fixation qui sem- ble avoir amené, par un processus qui a été déjà exposé, chez les uns comme chez les autres, la formation de l'arête liga- mentaire (conséquence de l'arrondissement) dont l'évolution a été étudiée chez les /Ethéries. A son début chez les Capro- tines, elle atteint son complet développement chez les Sphœru- lites, entre en régression chez les Radiolites et les Biradiolites où l'arrondissement est à peu près géométriquement parfait. La disparition de l'arête ligamentaire, due à l'arrondisse- ment de plus en plus parfait du contour sagittal, amène comme (1) Il y aurait peut-èlre cependant lieu de rapprocher des canaux des Ru- distes la particularité signalée par Simroth (90) et dont il a déjà été question. MORFHOLOGflE DES MOLLUSQUES 370 Fig. 56. — Evolution des muscles adducteurs chez les .Ethéries et les Rudistes. — I, JElherla plumbea Sow. : 11, Spkœrulites radiosus Desm. : III. Biradiolites eornupaslaris d'Orb.; a, arête ligamentaire ou sa place: 4. muscle adducteur antérieur: o, place du muscle adducteur postérieur. 380 R. ANTHONY conséquence nécessaire celle du ligament déjà réduit chez les yEthéries. La valve supérieure est alors un véritable opercule qui, au moment de l'ouverture, n'est plus mû d'un mouvement angulaire, mais bien d'un mouvement parallèle à lui-même. La formation de l'arête ligamentaire rapproche, chez les Ru- distes comme chez les /Ethéries, le muscle adducteur postérieur du point de rotation de la valve et, à mesure que ce muscle s'en rapproche, son action tendant à devenir de moins en moins efficace, il entre en régression. Déjà légèrement réduit chez les ^Ethéries, il diminue encore chez les Sphœrulites où il est souvent difficile de trouver une trace évidente de ses impressions, à quelque valve que ce soit. Il me semble donc, et je me permets d'insister tout spécialement sur cette opinion à laquelle l'étude dos Athènes m'a conduit, qu'à partir des Sphœrulites radiosus Desm. le muscle adducteur postérieur doit être extrêmement réduit. En même temps que, chez les .Ethéries, le muscle adduc- teur postérieur, se rapprochant du point de rotation, tend, en raison de son inutilité croissante, à disparaître, le muscle adducteur antérieur, au contraire, tend, par un mécanisme déjà expliqué, à se répartir, en quelque sorte, de chaque côté de ce point de rotation et à remplacer fonctionnellement l'adducteur postérieur disparu. Déjà, chez lutherie, on le voit allonger son impression, écarter en quelque sorte ses fibres, contourner le bord antérieur de la valve et, chez beaucoup d'individus, il est nettement divisé en deux parties. Chez le Sphœrulites, la même division de ce muscle s'observe ; ses deux parties sont plus étendues que chez l'Jithérie, et la partie la plus ventrale atteint et dépasse même souvent de son bord distal la ligne médiane dorso-ventrale. Chez YHippvrites cornu vaccinum Goldf. , le muscle antérieur est déjà en face de l'arête ligamentaire. Chez les Radiolites et les Biradiolites, ne peut-on admettre que sa partie la plus ventrale, s'écartant de sa congénère, ait atteint le bord postérieur de la coquille, de telle sorte que les deux parties du muscle adducteur anté- rieur se trouvent réparties de part et d'autre de l'arête. Suivant donc cette conception naturellement explicable, à laquelle les faits observés chez les /Ethéries semblent donner quelque fondement, les Sphœrulites posséderaient un muscle MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 381 adducteur postérieur très réduit, et les deux muscles des Radio- lites et des Birad iolites seraient non un adducteur antérieur et un adducteur postérieur, comme le veulent les auteurs, mais un adducteur antérieur dédoublé. On conçoit combien cette manière de voir, donnée sous toutes réserves, doit changer, si des faits ultérieurement cons- tatés la confirment, l'idée que Ion doit se faire de l'orien- tation du Rudiste à l'intérieur de sa coquille. Myochamidse et Chamostreidœ. — Les familles des Myocha- midse et des Chamostreidœ ne présentent pas de formes fossiles; il n'y a pas lieu d'y insister ici. Chondrodontidœ. — Ces formes exclusivement fossiles n'ayant rien d'analogue dans la nature actuelle, il n'en sera pas question. CONCLUSIONS GÉNÉRALES {Relatives à la deuxième partie) (1). 1° Les Mollusques Acéphales qui, dansles conditions ordinaires de leur existence, sont orientés de telle sorte que leur plan sagittal (bucco-ventro-ano-dorsal) soit parallèle au plan sur lequel ils reposent, sont dits pleurotliétiques, par opposition avec ceux dont le même plan sagittal est perpendiculaire au plan sur lequel ils reposent et qui sont dits euthétiques. 2° Il peut exister des formes pleurotliétiques dans tous les groupes, parmi les Dimyaires comme parmi les Monomyaires. 3° Les Acéphales pleurotliétiques peuvent être libres comme la Pandora et le Pecten maximus Linn. ou lixés comme les Rudistes et les Huîtres. 4° Les Acéphales dimyaires lixés en position pleurothétiquc sont les suivants : 1 . Dimyidœ ; 2. Chamidae; 3. Myochamidse ; 4. Chamostreidœ ; 5. iEtheriidae (à l'exclusion de Mulleria, qui est une forme monomyaire) ; 0. Rudista? ; 7. Chondrodontidee. (Les groupes ayant des représentants actuels sont en carac- tères gras.) 5° Les affinités de ces différents groupes sont les suivantes : 1) D'imi/ulx. — Les Bimyidœ sont incontestablement des (1) Ainsi qu'il a été dit, la première partie ne comporte pas de conclusions spéciales, étant elle-même un ensemble de conclusions et un résumé. — De plus, désirant donner à ces conclusions un caractère exclusivement général, je n'y rappellerai pas les faits positifs morphologiques, embryogéniques ou physiologiques établis au cours de ce mémoire. MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 383 Arcidse (dimyaires, filibranches, dents de la charnière rappe- lant chez les Dïmyodon el l<-s jeunes Dimya celles des Pec- tuncalus. Ligament rappelant probablement celui des Limopsis. Lobes du manteau libres comme chez tous les Arcidse) . 2) Cfyamidse. — Les Chamidse (Chaminse et Diceratinœ) sont très probablement des Cardiidse (Eulamellibranches, trois ou- vertures palléales dont deux courts siphons chez les Chaînes comme chez les Cardium. Dentition des jeunes Chaînes rappe- lant sensiblement celle de Cardium adultes, chez lesquels la dent latérale antérieure aurait disparu (Lithocardium)]. Une forme originelle lithocardioïde, semble -avoir donné deux branches divergentes : Tune qui, à la fin du Jurassique, aurait donné le phylum des Diceratinœ par la conservation de la dent cardinale 1, l'autre qui, à la fin du Crétacé, aurait donné, par la suppression de cette même dent cardinale 1, le phylum des Chamidse. Par beaucoup de caractères fondamentaux, les Chamidse se rapprochent (h^ Tridacnidse branchies, dentition, ligament, ouverture palléale, ornement de la coquille) qui pro- viennent aussi vraisemblablement (Tune forme lithocardioïde. Je ne serais donc pas éloigné de croire que les Chamidse et les Tridacnidse, qui sont aussi voisines dr^ Cardium, aient une origine commune : les uns se seraient adaptés à la fixation pleurothétique, les autres à la fixation euthétique el byssale. Le tableau suivant rend compte des relations familiales pos- sibles de ces différents groupes d'animaux. Forme JilliocardiowJe originelle. Diceralina'. Byssocardium. Tridacna llippopus Charainx. 384 R ANTHONY 3 et 4) Myochamidse et Chamostreidse. -^- Ces deux familles sont incontestablement des Anatinidœ. (Persistance des siphons surtout chez les Myochama ; eulamellibranches avec forme spé- ciale de la branchie ; quatre ouvertures palléales comme chez les Anatinklœ ; nacre; lithodesme.) 5) jEtheriidse. — Les jEtheriidse sont incontestablement des Unionidse. (Existence fluviatile; nacre; épidémie verdâtre ; constitution du ligament; structure de la branchie qui, comme chez les Unionidse, joue le rôle de cavité incubatrice ; deux ou- vertures palléales seulement comme chez les Unionidse; forme des individus jeunes qui sont en tous points des Anodontes de taille réduite.) 6) Rudistse. -, — Semblent devoir être considérés comme des Cardiidm (??) ayant avec les Chames et les Dice?m dés rapports de parenté simplement collatéraux; ne dérivent très probable- ment pas, comme chez les Diceras, les Chames et les ïridacnes, d'une forme lithocardioïde, mais bien au contraire d'une forme nettement équilatérale et homomyaire à crôchels droits et à ligament rectiligue. L'ignorance dans laquelle on est de l'orga- nisation anatomique et des formes jeunes de ces animaux ne permet pas de se prononcer catégoriquement sur leurs affinités. 7) Chondrodontidse. — Les Chondrodontidse se rattache- raient, d'après Douvillé, aux Pinnidse. 6° Au point de vue éthologique, les conditions d'existence des formes Acéphales dimyaires (ixées en position pleurothé- tique peuvent se résumer ainsi : eaux agitées et très chaudes. 7° La fixation pleurothétique peut en effet, chez eux, s'expliquer de la manière suivante : supposons ces animaux qui, tous, proviennent d'organismes euthétiques, se trouvant placés sur un fond dénudé par les flots et par conséquent dé- pourvu de vase ou de sable; ils ne pourront s'y enfoncer et, par le fait même de leur forme, tomberont et reposeront sur une de leurs valves. C'est le pleurothétisme. Supposons en outre qu'ils se trouvent, ce qui est générale- ment le cas, dans des eaux très chaudes où la sécrétion du calcaire est abondante, ils ne tarderont pas à se fixer, et, puis- qu'ils sont déjà en pleurothétisme, la fixation sera pleurothé- tique. Par le fait de la sélection naturelle, les formes les moins MOKIMloLOCiIE DES MOLLUSQUES 38o solidement fixées disparaîtront, ei se constitueront ainsi les formes pleurothétiques fixées. L'agitation et la haute température de l'eau semblent donc être les facteurs de la fixation pleUrothétique. 8° La fixation pleurothétique peut se faire, tantôt par une valve, tantôt par l'autre. Dans certains genres, la fixation se fait toujours par la même valve ; dans d'autres, elle se fait in- différemment par l'une ou l'autre valve. (Test le cas des .Ethé- Fig. 57. — Schéma indiquant le mode de fixation en pleurothétisme des différents types d'Acéphales dimyaires. — I, Dimyidae, fixation totale: II, Myochamidae, fixation totale: III, Chafnidae, lixalion antérieure; IV, sEtheriidœ, fixation totale. La zone tixée est indiquée par des hachures. ries où, dans la même espèce, certains individus sont fixés par une valve et d'autres par l'autre. En tout cas, sauf chez les Diceras, la valve fixée, qu'elle soit droite ou gauche, a tou- jours des caractères qui lui sont propres et il en est de même de la valve libre. 9° La fixation se l'ait soit par l'ensemble d'une des valves [Myochama, .lutheries, Rudistes, certaines Chaînes, et dans ce dernier cas elle est tout à fait spéciale), soit par la région antérieure seulement d'une des valves (Dimya,Chamostrea, la plupart des Chamidse). 10° Le mode de fixation totale ou antérieure est déterminé par la nature du'substratum et la forme de la valve qui se fixe. Lorsque la valve est lithocardioïde et le substratum plan, la fixation est antérieure [Chama iostoma Conr. Chama Ruppellii ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 25 386 R. ANTHONY Reeve, Chamostrea]. Lorsque, la valve étant lithocardioïde, le substratum est hérissé d'irrégularités (polypiers), la fixa- tion peut être totale Chaîna Brassica Reeve. Lorsque la valve est à peu près plane, quelle que soit le substratum, la fixation est toujours totale (TEthéries, Rudistes, Myochama, Dimya). 11° Les modifications dues au pleurothétisme (caractères de convergence) consistent surtout en la substitution d'une symétrie coronale à la symétrie sagittale. Les deux valves droite et gauche, ainsi que les lobes du manteau, tendent à devenir de plus en plus dissemblables, l'in- férieure prenant, par le fait de l'action indirecte du poids des organes, la forme d'une coupe creuse et la supérieure celle d'un opercule. En môme temps, les côtés antérieurs et posté- rieurs de la coquille tendent à se ressembler. 12° Les modifications dues à la fixation (caractères de con- vergence) sont l'arrondissement, la perte du pied et la rétrogra- dation des siphons, vestiges de l'adaptation céphalothétique ancienne [Myochama et Chamostrea). 13° L'arrondissement peut s'accomplir suivant trois pro- cédés, directement (Dimyidœ, Myochamidœ), indirectement, et alors il peut se faire par enroulement (Chamidœ, Chamostveidœ) ou pseudo-plicature [JEtheriidœ, Rudistes). 14° L'arrondissement direct semble être en rapport avec un ligament primitivement réduit, des crochets droits et une coquille sensiblement symétrique par rapport à une ligne dorso-ventrale partant du crochet. 15° L'arrondissement par enroulement semble en rapport avec une coquille ayant déjà une tendance marquée à l'enrou- lement en avant des crochets et par conséquent avec un liga- ment curviligne. 16° L'arrondissement par pseudo-plicature semble en rap- port avec une coquille à ligament longitudinal antéro-postérieur et droit. 17° De plus, la fixation totale semble favoriser l'arrondis- sement direct et l'arrondissement par pseudo-plicature, alors qu'au contraire la fixation antérieure semble favoriser l'arron- dissement par enroulement. 18° L'arrondissement entraîne les modifications suivantes MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 387 (caractères de convergence): rapprochement des extrémités dorsales <\c^ deux muscles adducteurs; diminution, chez les formes à arête ligamentaire, du muscle adducteur postérieur, qui semble finir par disparaître, et augmentation parallèle du muscle adducteur antérieur qui tend à s'éloigner de l'arête ligamentaire (position ventrale par rapport au tube digestif chez l'ensemble des Dimyaires fixés et pleurothétiques) , à faire en somme, en suivant le bord ventral, le tour de la coquille, à se répartir enfin de chaque côté de l'arête ligamentaire (Radio- lites) ; plissement de la branchie (Athènes) et sa libération des parties avoisinantes (Chames); accolement des palpes labiaux aux lobes palléaux ; éloignement du rectum du cœur ; (chez la forme très évoluée des Klliéries, le rectum passe dorsalement par rapport au cœur). 19* Dans le cas de pseudo-plicature chez les Ethéries, le liga- ment, arrêté dans sa croissance antéro-postérieure, augmente d'épaisseur dorso-ventralement, et, sous la pression de la sub- stance élastique, la couche fibreuse dorsale éclate. 20° Chez les .Ethéries, l'arête ligamentaire est la conséquence de l'arrondissement par pseudo-plicature. Elle caractérise les formes chez lesquelles l'arrondissement s'obtient parce pro- cessus. 21° Chez les Athènes, l'arête ligamentaire est occupée par l'ex- trémité postérieure de la substance fibreuse dorsale du ligament. 22" Chez les Acéphales tixées en pleurothétisme, lorsqu'au bout d'un certain temps les zones calcaires cessent d'être adhé- rentes au substratum, la valve inférieure se développe en lon- gueur (.Ethéries, Hippurites) et chaque zone calcaire y détermine une cloison transversale [camerated structure de Jackson (90)]. 23° Dans la régression du pied et de sa musculature, ce sont ]es muscles adducteurs postérieurs qui persistent le plus long- temps (Chames, Ethéries). 24° En résumé, les caractères communs des formes Acéphales dimyaires, fixées en position pleurothétique sont les suivants : symétrie coronale substituée à la symétrie sagittale ancienne (pleurothétisme), forme arrondie (fixation), réduction des appa- reils siphoniens et pédieux. 388 R. ANTHONY 25° Les Dicératinse fossiles, qui, au point de vue familial, semblent très près des Chaminœ, semblent également avoir une morphogénie semblable à la leur. 26° Les Rudistes, au contraire, qui ne semblent pas pouvoir provenir, directement du moins, des Dicératinés, mais consti- tuer plutôt une branche divergente ayant avec ces derniers des ancêtres communs, paraissent avoir une morphogénie vraisem- blablement très analogue à celle des JEtheriidœ actuelles. Comme elles, ils se fixent le plus souvent par l'ensemble d'une de leurs valves, s'arrondissent par pseudo-plicature et semblent présenter la même régression du muscle adducteur posté- rieur, accompagnant le même développement progressif de l'adducteur antérieur. CORRIGENDA Aux pages 214 et 215, au lieu de pullaster, lire pullastra. A la page 232, au lieu d'Arca obliqua, lire Arca obliquata. Aux pages 301, 302, 304, au lieu de Chama iostoma Reeve, lire Chaîna iostoma Gonr. Aux pages 378, 379, 380, au lieu de Sphœrulites, lire Hippuritrs. A la Planche IX, intervertir les chiffres 25 et 26. LISTE DES PRINCIPAUX OUVRAGES CITÉS ET CONSULTÉS 06. Adams, List of Land and Freshwater shells coll. by E. Bartletf in the Upper Amazons. Proc. Zool. Soc, 1860. 57. Adamson, Histoire naturelle du Sénégal, 1757. 03. Anthony, Org. et morphogénie des Tridacnidés. C. B. Acad. Se, 1903. 04. Id., Org. et morphogénie des /Ethéridés. C. R. Acad. Se, 1904. 04. Id., L'acquis, de la forme arrondie chez les Moll. Acéph. Arch. de Zool. exp. et .. Les glandes du pied et les pores aquifères des Lamellibranches. 7'A . iloct. se. 95. F. Bernard, Première note sur le développement de la coquille chez les Lamellibranches. Bull. Soc. géol. 96. Id., Deuxième note sur le développement de la coquille chez les Lamel- libranches (Taxodontes). Bull. Soc. géol. 96. Id., Troisième note sur le développement de la coquille chez les Lamel- libranches (Anisomyaires). Bull. Soc. géol. 97. 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Tournouer, Sur une nouvelle espèce de coquille des marnes de Gaos (Bys- socardium). Bull. Soc. gcol. Fr., vol. X. 65. Vaillant, Rech. sur la fam. des Tridacnida_\ Ann. Se. nat. zool., t. IV. 96. Verril, The Moll. Archet, consideredas a Veliger like form. Ann. J. Se., 1896. 04. F. V t lés, Locomotion de la Nucule. Bull, de la Soc. de zool., 1904. 87. J. Wilson, On the dev. of the common mussel (Mytilus edulis) 5. Ann. Bep. of the Fish Board for Scotland, Edimburg. 96. Woodward, On a proposed classif. of the Pelecyp. Nat. Se., vol. VIII, p. 239-247. On Dall's classification. 98. Id., On the Anatomy of Mulleria Dalyi. Proc. malac. Soc. London, vol. V, p. 87-91. 56. Id., AManual of the Mollusca, 1856. 55. Id., Descript. of Gert. gen. of Conchifera. Ann. of Nat. HisL, vol. XVI, is:;:;. 00. Id., Notes in Tapes Pullastra. J. ConchyL, IX, p. 365, 1900. 87. Zittel, Handbuch der Palàonl. (Mollusca und Arthropoda). Mùnchen und Leipzig). 66. Zittel, Die Bivalven der Gosaugeb. Penh d. K. K. Akad. Wiss. Wien. Bd. XXV. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE VII Fig. 1. — Pecten maximus Linn. muni de l'aiguille inscriptrice et prêt à inscrire son mouvement d'ouverture. (Station physiologique du Collège de France.) Fig. -. — Mytilus edulis Linn. de la zone supérieure (Pentrez). Fig. 3. — Drcyssensia polymorpha Bened. réunies en bouquet provenant de la Seine. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 4. — Mytilus edulis Linn. type de vase. (Embouchure de la rivière du Faou.) Fig. 5. — Mytilus edulis Linn. type de roche, zone supérieure (Pentrez). Fig. 6. — Dreyssensia polymorpha Bened. type isolé. (Bassin de Gentilly.) Fig. 7. — Dreyssensia polymorpha Bened. type aggloméré provenant du bloc représenté dans la figure 3. PLANCHE Mil Fig. 8. — Chaîna brassica Beeve valve fixée montrant les dénis delà charnière. (Golfe de Tadjourah. — Mission Ch. Gravier. — Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire .Naturelle.) Fig. 9. — ■ Chama brassica Beeve valve libre montrant les dents de la charnière. (Golfe de Tadjourah. — Mission Ch. Gravier. — Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 10. — Diceras valve fixée montrant les dents de la charnière. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.) Fig. 11. — Diceras valve libre montrant les dents de la charnière. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.) Fig. 12. — Heterodiceras fixé sur un polypier. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.) Fig. 13. — Diceras vue postérieure des deux valves montrant la division du ligament et l'enroulement des crochets. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines). Fig. 14. — Myochama anomioîdes Stutch. fixée sur la valve d'un autre Acéphale. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 15. — Nue intérieure d'une valve de Myochama anomioîdes Stutch. (Collec- tions de Malacologie du .Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 16. — Chamostrea albida Lmck. valve fixée montrant les dents de la charnière. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.) Fig. 17. — Chamostrea albida Lmck. valve libre montrant les dents de la charnière et le lithodesme. (Collections de Paléontologie de l'Ecole des Mines.) 396 R- ANTHONY Fig. 18. — jEtheria plumbea Sow. valve fixée, vue intérieure, montrant les impressions musculaires, le ligament et son arête. (Collections de Malaco- logie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 19. — jEtheria plumbea Sow. valve libre, vue intérieure. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) PLANCHE IX Fig. 20. — jEtheria Petretinii Bgt. valve fixée, vue extérieure montrant la surface de fixation. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 21. — JEtheria Petretinii Bgt. valve libre, vue extérieure montrant la régularité de la forme générale. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 22. — Mtheria Caillaudi Féruss. valve fixée, face ventrale montrant les stries d'accroissement. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 23. — jEtheria Caillaudi Féruss. valve fixée, face lunulaire montrant les cloisons transversales, la loge terminale, le ligament longitudinal et ses trois bandes. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 24. — jEtheria Caillaudi Féruss. valve libre, face lunulaire montrant l'aplalissement de la valve, l'arête ligamentaire et la réduction du talon. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 25. — Mtheria Caillaudi Féruss. Forme jeune peu de temps après la fixation. Valve fixée, vue extérieure destinée à montrer l'étendue et la disposition de la surface de fixation, les limites et la forme anodontoïde de la coquille non fixée. (Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 26. — Mtheria Caillaudi Féruss. Forme jeune peu de temps après la fixation. V^alve libre, vue extérieure. (Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle.) Fig. 27. — Bartlettia stefanensis Mor. valve fixée, vue intérieure destinée à montrer la forme du ligament et la réduction de la partie antérieure. (Collections de M. Ph. Dautzenberg.) Fig. 28. — Mulleria lobata Féruss. valve fixée, vue intérieure, destinée à montrer la forme du ligament et la réduction ad ultimum de la région antérieure. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.) TABLE DES MATIÈRES Pages Introduction 105 PREMIÈRE PARTIE Chapitre l 170 I. But de ce mémoire 170 11. Division du sujet !73 III. Matériaux utilisés 175 IV. Exposé des procédés de recherche 170 Chapitre II. — Introduction à l'étude générale des caractères de conver- gence et de la morphogénie des Mollusques acéphales. 194 I. Dimyaires 199 II. Monomyaires 250 DEUXIÈME PARTIE Chapitre I. — Dimyid;e 277 — II. — Chamidie 285 — III. — Myoehamid.e 329 IV. Chamostreidae 335 — V. — .Etheriida- 339 — VI. — Considérations morphologiques sur les formes fossiles Dimyaires lixées en position pleurothétique 373 Conclusions générales . . 382 TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Holothuries antarctiques du Muséum d'histoire naturelle de Paris, par Kkmy Perrier 1 Recherches anatomiques, histologiques et physiologiques sur les glandes venimeuses ou glandes des Chélicères des Malmignattes, par L. Bordas. 1 i-7 Influence de la fixation pleurothétique sur la morphologie des Mol- lusques acéphales dimyaires, par R . Anthony 1G5 TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER Planches l à V. — Holothuries antarctiques. Planche VI. — Glandes venimeuses des Chélicères. Planches VII à IX. — Morphologie des Mollusques acéphales dimyaires. ConiitiL. Imprimerie Ed. 0ket4. Auji . des Se ' ji/xt. ,9 e Serine. Zoo/ T.F.PiJ. RêmyPi 'jer&L. Devove. del. Masson et C^-hditeurs. Holothuries du. Cap Hom^ ei> d& la< N ZeZanAe /_J, Holxdhzvrïa t SUchopus?) palaaoniccL, — k,5j CucusruzrLas talidifercv 6-8; Cucwmar'ia< le-onzncv,-— 3-13 , Civcumxirntv oenoides. Imp.L Lafontame, Paris ABènardJith- Ann. des Se. /taJ. ,99 Série. Zool.I PPL 2. Rêmy Pemer &£Devove. del. Mâsson et C ie , Editeurs. Holothivrie*? di*y Oœp Pforn/ y. Cuczuntwùv f>as*vcv.- — 2- A, p'solicPiuny ce>n+>&raerL. 9^ Seriez. ZooL T.I. PL. 3. lu Rdd * Jld fifâ Jyai RémyPermer & L.Devove, del. Masson & C le , Editeurs. Holoiluunes dzv Cap Hoin^-' '1-15, Cucwnaria taluTifercL,-— 16-1$, CLœunuu-ùi panva, et< axlt . 20-23, TJtuone spedabilis. Imp. Z.Laftmtaine. A/m . des Se . rutt. 9^Sêfie ZooI.T.I. PI >* \3/ | 9 RémyPerner &L.De>ioveM. Mas s on & C ie , Editeurs. Holothurie*? du, Co/i J/wrt/ £3, Caudincv fiymetiéosa ,■ - JÛ.J2 , CauJvi* rizposa, Imp .1. Lafontaine.Pans . A.BèmrdJitJi Anjv.des So.tmI. 9? Sei"ie. Zooù.T.l. PI. 5. Rèmj Peiner 8.L.D evove , de] Ma s s on & C ^ Editeurs . Holothuries d& la; N. ZÂliuzcLe^. L.9 , PJzulIjyphonis analùizis; J0-/2. Cuciutlcu-'lcl-' Fil/h^>lv . "ffk.17, CauJincu pixlc£>-&Ua Imp .L.L a fontaine, Paris. A.Bénard,lith Afut . r/es Se-, rucù. . 3. Sè/^ws. Zool. T.L. PI . VI. ■ j s - % ^ • t - : - % F- . C'Jls. ■ | £<» m ■ /A. Kf.l .///.< /' .''/,'> m ■■ ,-/ .W .yy . X£J....Mb Mp Ep '< * . * T A 'm Fzcf //. Frt W&&: 7 ;> /w^ > ■•■ ^tryftS, i : Mé &&& œ v '^ * * "V Fn % ■/ Mb Ep Fj.S. -N D r l. Bordas, del Imp.L la fontaine, Pans Nicoletjlth- Glandes venimeuses du Latrodectus 13-duttatus. Mas s on et C ie , éditeurs. Ann. des Se nat. 9 e Série, Zool. T. I. PL VII Masson et C ie , Editeurs Plietolyine Bertliauii, Paris A nn. des Se nal. 9= Série. Zool. T. I. PL VIII 18 19 Masson et C'% Editeurs Phstotypie Berlhaud, Paris Ann. des Se. mil. 9 e Série. Zool. T. I. PL IX ù 28 Masson et C'% Editeurs MASSON ET C', ÉDITEURS LIBRAIRES DE LACADÉMIE DE MEDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (VI e ). 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Lecomte 2 fr. 50 Anatomie et Physiologie animales (Classes de philosophie et de mathéma- tiques A et B), par E.- L. Bouvier * fr. '* Conférences de Paléontologie (Classes de philosophie A et B et de mathé- matiques A et B), par M. Boule 2 fr. » Holothuries antarctiques du Muséum d'histoire naturelle de Paris, par Rémy Perrier (Suite et fin). Recherches anatomiques, histologiques et physiologiques sur les glandes venimeuses ou glandes des Chélicères des Malmignattes, par L. Bordas. Influence de la fixation pleurothétique sur la morphologie des mol- lusques acéphales dimyaires, par R. Antiiony. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER PI. I à V. — Holothuries antarctiques. PI- VI. — Glandes venimeuses des Chélicères. PI. VII à IX. — Morphologie des Mollusques acéphales dimyaires. Cokheii.. — Imprimerie Eu. Chkt* P Ç 3 A